Соедини́тельная ткань — это ткань живого организма, не относящаяся к собственным функциям каких-либо органов, но присутствующая на вспомогательных ролях во всех них, составляя 60-90 % их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму) всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы, а также выполнение опорных функций и структурное сходство.
Большая часть твёрдой соединительной ткани является фиброзной (от лат. fibra — волокно): состоит из волокон коллагена и эластина. К соединительной ткани относят костную, хрящевую, жировую и другие. К соединительной ткани относят также кровь и лимфу. Поэтому соединительная ткань — единственная ткань, которая присутствует в организме в 4-х видах — волокнистом (связки), твёрдом (кости), гелеобразном (хрящи) и жидком (кровь, лимфа, а так же межклеточная, спинномозговая и синовиальная и прочие жидкости).
Фасции, мышечные влагалища, связки, сухожилия, кости, хрящи, сустав, суставная сумка, сарколемма и перемизий мышечных волокон, синовиальная жидкость, кровь, лимфа, сосуды, капилляры, сало, межклеточная жидкость, внеклеточный матрикс, склера, радужка, микроглия и многое другое — это всё соединительная ткань.
Соединительная ткань состоит из внеклеточного матрикса, жидкостей и нескольких видов клеток. Клетки, относящиеся к соединительной ткани:
- мезенхимные клетки — продуцируют волокна соединительной ткани
- фиброкласты — недифференцированные клетки, способные при необходимости превращаться в клетки других типов (стволовые клетки)
- фибробласты — производят коллаген (бывают юными и зрелыми)
- хроматоциты — сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин, присутствуют в глазах и коже
- макрофаги — клетки, поглощающие болезнетворные организмы
- эндотелиоциты — окружают кровеносные сосуды, производят внеклеточный матрикс и продуцируют гепарин
- тучные клетки — содержат метахроматические гранулы, которые снабжены гепарином и гистамином.
Также в неё входит раствор органических и неорганических соединений, от количества и состава которых зависит консистенция ткани.
Биохимия соединительной ткани
Соединительная ткань — это внеклеточный матрикс вместе с клетками различного типа (фибробласты, хондробласты, остеобласты, тучные клетки, макрофаги) и волокнистыми структурами. Межклеточный матрикс (ВКМ — внеклеточный матрикс) представлен белками — коллагеном и эластином, гликопротеидами и протеогликанами, гликозаминогликанами (ГАГ), а также неколлагеновыми структурными белками — фибронектином, ламинином и др. Соединительная ткань подразделяется на:
- собственно соединительную ткань,
- скелетную ткани — костную и хрящевую,
- соединительную ткани со специфическими свойствами — жировую, слизистую, пигментную, ретикулярную.
Соединительная ткань определяет морфологическую и функциональную целостность организма. Для неё характерны:
- универсальность,
- тканевая специализация,
- полифункциональность,
- многокомпонентность и полиморфизм,
- высокая способность к адаптации.
Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты. В них осуществляется синтез коллагена и эластина, протеогликанов, ферментов.
Заболевания, связанные с соединительной тканью
В связи со слабостью связочного аппарата, недостаточной прочностью коллагеновых волокон могут развиваться такие заболевания, как
Нарушения иммунитета тоже можно отнести к заболеваниям соединительной ткани, так как за иммунитет отвечает тоже преимущественно она, в основном — лимфатическая и кровеносная системы, которые к ней относятся.
Волокнистая фиброзная соединительная ткань
Количество лейкоцитов достигает уровня, свойственного взрослому человеку, к 14-15 годам. При этом оно снижается от 10-30 тыс в 1 мкл у новорожденного до 5-8 тыс в 1 мкл у взрослого. На 1-2-м годах жизни лимфоциты (65%) преобладают над нейтрофилами (25%). К 4-му году эти показатели выравниваются. К периоду полового созревания соотношение нейтрофилов (65%) и лимфоцитов (25%) становится обратным и достигает нормы взрослого. Количество эритроцитов у новорожденного составляет 6-7 млн в 1 мкл. Нормы взрослого оно достигает к периоду полового созревания.
Все виды ионизирующего излучения, применяемые в клинике (лечебное тотальное облучение организма при множественных опухолях, трансплантации костного мозга и др.), могут привести к развитию радиационных повреждений кроветворных тканей. Эти поражения объясняются высокой чувствительностью к лучевой энергии клеток, проходящих митотический цикл в процессе гистогенеза крови. Под воздействием радиации наступают подавление пролиферации, дифференцировки, миграции развивающихся клеток крови, нарушение интеграционных взаимоотношений элементов микроокружения, гибель малодифференцированных клеток-предшественников и бластных форм, что приводит к значительному снижению интенсивности или прекращению гемопоэза. После облучения возможна регенерация миелоидной и лимфоидной тканей в органах кроветворения, что осуществляется за счет пролиферации сохранившихся стволовых кроветворных клеток. Это постепенно приводит к восстановлению гемопоэза. Показано, что для восстановления кроветворения достаточно 0,1% стволовых кроветворных клеток. Регенераторные сдвиги при несмертельном облучении в костном мозге выявляются уже через 1-2 ч после поражения. Гистогенез крови после лучевого повреждения может пойти с отклонениями и привести к развитию лейкоза.
Читайте также: Ткань для платья халата

Соединительные ткани
В группу соединительных тканей входят разновидности волокнистых тканей (рыхлая соединительная, плотные фиброзные оформленная и неоформленная) и соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая и др.). Все они имеют единый эмбриональный источник развития — мезенхиму. Среди тканей этой группы отчетливо выраженная метаболическая функция присуща рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Это — одна из наиболее распространенных в организме тканей. Она сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, периферические нервы, образует строму внутренних органов, заполняет промежутки между органами, входит в состав кожи и т. д. Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. В разных органах клеточный состав и межклеточные структуры рыхлой соединительной ткани имеют некоторые особенности. Поэтому понятие «соединительная ткань» является очень обобщенным. По существу, в каждом органе имеется своя соединительная ткань, максимально приспособленная к выполнению функции данного конкретного органа.
В составе рыхлой соединительной ткани находятся клетки различной гистогенетической детерминации. Среди них различают фибробласты и фиброциты (ведущий клеточный дифферон), гистиоциты-макрофаги и антигенпредставляющие клетки, пигментные клетки (меланоциты), тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), перициты и адвентициальные клетки, жировые клетки (липоциты), плазматические (плазмоциты), клетки крови (гранулоциты, моноциты, лимфоциты).
Адвентициальные клетки и перициты. Адвентициальные клетки — наименее дифференцированные, но гистологически распознаваемые клетки рыхлой соединительной ткани. Располагаются клетки першаскулярно, они подвижны, имеют веретенообразную форму, их цитоплазма слабобазофильна, ядро овальное и обычно гиперхромное. Адвентициальные клетки делятся митозом. По мере дивергентной дифференцировки они превращаются в фибробласты, миофибробласты, миофиброкласты и липоциты. Следовательно, в рыхлой волокнистой соединительной ткани существует совокупность клеток возрастающей степени зрелости от камбиальной формы до фиброцита, что составляет фибробластичес-кий ряд, или фибробластический дифферон.
Тесно связаны со стенкой кровеносного сосуда микроциркуляторного русла перициты. Эти клетки располагаются между листками базальной мембраны эндотелия кровеносных сосудов, что ограничивает их подвижность. Клетки имеют отростчатую форму, в цитоплазме хорошо развита опорно-двигательная система, что придает клеткам способность к сокращению и регуляции просвета гемокапилляра.
Собственно соединительная ткань
Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:
1) волокнистые соединительные ткани:
рыхлая волокнистая соединительная ткань;
плотная волокнистая соединительная ткань:
а) плотная неоформленная соединительная ткань;
б) плотная оформленная соединительная ткань;
2) соединительные ткани со специальными свойствами.
В основу данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.
Волокнистые соединительные ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Строение. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.
фиброциты — дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
Читайте также: Декупаж по ткани с распечаткой
— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого процесса и в матке, при развитии беременности.
— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базофил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Адвентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки — малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокнав рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 6-2):
Читайте также: Что такое ткань guabello
— Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).
А. I. Полипептидная цепочка.
II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).
III. Протофибриллы (микрофибриллы).
IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.
Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы, а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
— Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии — микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними.
В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на:
Плотную неоформленную соединительную ткань.
Располагается в дерме кожи и характеризуется неупорядоченным расположением волокон.
Плотную оформленную соединительную ткань.
Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах и характеризуется строго упорядоченным расположением волокон.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний), составляют пучки второго порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
