Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».

Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
- Хорошо развито межклеточное вещество
- Наличие разнообразных клеток
- Общее происхождение — из мезенхимы (которая развивается из мезодермы)
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты — эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В соединительных тканях имеются три основных типа волокон:
- Коллагеновые — обеспечивают механическую прочность
- Эластические — обуславливают гибкость тканей
- Ретикулярные — образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)

Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон (в основном коллагеновых) над клетками (отсюда термин — плотная).
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.

Соединительные ткани со специальными свойствами
Ретикулярная ткань (от лат. reticulum — сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, объединенные в сетевидную структуру.
Ретикулярная ткань является компонентом более сложных кроветворных тканей — миелоидной и лимфоидной. Здесь зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем, ретикулярная ткань создает микроокружение, необходимое для такого развития.

Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов — от лат. adipis — жир + cytos — клетка). Скопления адипоцитов образуют подкожную жировую клетчатку, большой и малый сальники, капсулы внутренних органов (почек), желтый костный мозг в диафизах костей.
- Жировая ткань создает резервный запас питательных веществ, накапливает жиры (липиды — от греч. lípos — жир).
- Секретирует гормоны — эстроген, лептин.
- Обеспечивает теплоизоляцию
- Предупреждает повреждения внутренних органов (защитная функция).

Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.

Пигментная ткань отличается большим скоплением пигментных клеток — меланоцитов (от греч. melanos — «чёрный»), развита на отдельных участках тела: в радужке глаза, вокруг сосков молочных желез.

Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань состоит из молодых клеток — хондробластов, зрелых — хондроцитов (от греч. chondros — хрящ). Межклеточное вещество хрящевой ткани на 4-7% состоит из минеральных соединений, упругое, содержит много воды (особенно в молодом возрасте). С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция постепенно нарушается.
В хрящевой ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей — волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща, которое происходит диффузно.
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.

Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Читайте также: Какие натяжные потолки лучше сделать в квартире ткань или пвх

Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости — это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:
- Остеобласты (др.-греч. osteo — кость) — молодые клетки
- Остеоциты — зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
- Остеокласты (от греч. klastos — разбитый на куски, раздробленны) — отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки
Остеокласт (образуется путем слияния клеток, постклеточная структура — симпласт) — фагоцитарно активен, способен разрушать костное вещество.
Разрушение (резорбция) костной ткани — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит в течение всей жизни.

Принципиальное отличие большинства костей от хрящей — наличие сосудов. Ткань, окружающая кость снаружи, — надкостница, содержит остеобласты и остеокласты. От сосудов надкостницы отходят многочисленные ветви, которые направляются внутрь кости и питают ее.
Кость растет в ширину за счет деления клеток надкостницы, в длину — за счет деления клеток эпифизарной пластинки (хрящевой пластинки роста).
Кость состоит из компактного и губчатого вещества. Губчатое костное вещество образуют костные пластинки, которые объединяются в трабекулы (имеют форму дуг/арок). Губчатое вещество образует внутренние части губчатых и плоских костей, эпифизы трубчатых костей, внутренний слой диафиза. Содержит орган кроветворение — красный костный мозг.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.

Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре остеона, проходят кровеносные сосуды — источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.

Кость состоит из двух компонентов:
-
Неорганический (минеральный) компонент костной ткани (60-70%)
Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным образом — фосфатом кальция Ca3(PO4)2 и кристаллами гидроксиапатита.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
С возрастом содержание минерального компонента уменьшается (как и другого — органического компонента), в результате кость становится более ломкой и хрупкой, возникает склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon — кость + греч. poros — пора).

Органический компонент представлен белками (коллаген — фибриллярный белок), липидами (жирами). Он обеспечивает эластичность кости — способность сопротивляться сжатию, растяжению.
Если провести мацерацию кости (химический опыт) — обработать кость сильными кислотами с целью ее деминерализации, то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел. Это возможно благодаря тому, что после опыта в костях остается только органический компонент — все соли растворяются (неорганический компонент исчезает).

Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
Соединительные ткани развиваются из мезодермы — среднего зародышевого листка. Более точно — из мезенхимы, которая развивается из мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Собственно соединительная ткань
Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:
1) волокнистые соединительные ткани:
рыхлая волокнистая соединительная ткань;
плотная волокнистая соединительная ткань:
а) плотная неоформленная соединительная ткань;
б) плотная оформленная соединительная ткань;
2) соединительные ткани со специальными свойствами.
В основу данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.
Волокнистые соединительные ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Строение. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Читайте также: Ткань печать сатин что это
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.
фиброциты — дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого процесса и в матке, при развитии беременности.
— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базофил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Адвентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки — малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Читайте также: Корона из ткани для куклы
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокнав рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 6-2):
— Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).
А. I. Полипептидная цепочка.
II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).
III. Протофибриллы (микрофибриллы).
IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.
Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы, а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
— Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии — микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними.
В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на:
Плотную неоформленную соединительную ткань.
Располагается в дерме кожи и характеризуется неупорядоченным расположением волокон.
Плотную оформленную соединительную ткань.
Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах и характеризуется строго упорядоченным расположением волокон.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний), составляют пучки второго порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
