Возбудимость тканей в фазу относительной рефрактерности

9) Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины.

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление .аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

10) Следовые явления, их происхождение.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами,которые медленно развиваются в нервных и мышечных волокнах после возбуждения. Различают два вида следовых явлений:

1)Следовой отрицательный потенциал или следовая деполяризация мембраны. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой. Следовая деполяризация хорошо выражена в мякотных нервных волокнах.

2)Следовой положительный потенциал или следовая гиперполяризация мембраны. Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиезый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия. Следовая гиперполяризация хорошо выражена в безмякотных нервных волокнах.

11)Местное и распространяющееся возбуждение. Локальный ответ

Возбуждение может быть 2-х видов: -местное (локальный ответ); -распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани — например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: -нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя; -нет порога раздражения; -местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; -нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; -распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение — присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей. Особенности импульсного возбуждения: -имеет латентный период — между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; -имеет порог раздражения; -не градуально — изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; -наличие рефрактерного периода; -импульсное возбуждение не затухает. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

Изменения возбудимости при возбуждении

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис.2). состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название

Рис.2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз возбудимости (Б)

Для А: а — мембранный потенциал покоя; б — локальный ответ или ВПСП; в — восходящая фаза потенциала действия (деполяризация и ин­версия); г — нисходящая фаза потенциала действия (реполяризация);

Читайте также: Мебель из вельветовой ткани

д — отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация); е — положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация) Для Б; а — исходный уровень возбудимости; б — фаза повышенной возбу­димости; в — фаза абсолютной рефрактерности; г — фаза относительной рефрактерности; д — фаза супернормальной возбудимости; е — фаза субнормальной возбудимости

повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критиче­ского уровня деполяризации. В период развития спайка (пиково­го потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мемб­раны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимос­ти получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня — фаза от­носительной рефрактерности. Она продолжается до восстанов­ления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по­коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и но­вое возбуждение может возникнуть только при действии сверх­порогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактер­ности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потен­циала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравне­нию с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раз­дражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбуди­мости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный по­тенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембра­ны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раз­дражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натри­евый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим по­лем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «во­рот» — быстрых активационных (л?) и медленных инактивационных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т за­крыты, а «ворота» h — открыты. При уменьшении заряда мемб­раны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h откры­ты — канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т.е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактиваци­онные «ворота» медленно открываются, а активационные быст­ро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вслед­ствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-кали­евого насоса,

Фазы возбудимости при возбуждении.

При развитии потенциала действия происходит изменение возбуди­мости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис.2).

Рис. 2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз

А: а — мембранный потенциал покоя; б — предспайк, локальный ответ, ВПСП; в —

спайк, потенциал действия, деполяризация и инверсия; г — потенциал действия, реполяризации; д — отрицательный следовой потенциал, следовая деполяризация; е – положительный следовой потенциал, следовая гиперполяризация. Б: а — исходный уровень возбудимости; б — фаза первичной экзальтации, повышенная возбудимость; в — фаза абсолютной рефрактерности; г — фаза относительной рефрактерности; д — фаза вторичной . ; е — фаза вторичной рефрактерности.

Читайте также: Какими натуральными красителями можно окрасить ткань доклад 5 класс

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбу­димости и, следовательно, клетки — это нормальный уровень возбудимости. В период локального ответа возбудимость ткани повышена, эта фаза воз­будимости получила название первичной экзальтации. Во время развития локального ответа мембранный потенциал покоя приближается к критиче­скому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна си­ла раздражителя меньшая, чем пороговая (подпороговая).

В период развития пикового потенциала идет лавинообразное посту­пление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит переза­рядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получи­ла название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Ома длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная не возбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натрие­вые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее по­степенно восстанавливается до исходного уровня — фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как и этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбуди­мости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполя­ризации, но сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В Период развития положительного следового потенциала возбудимость тка­чи понижена — фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу мембранный Потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), уда­ляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повыша­ется и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздра­жителей сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развива­ется вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этиx ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он Действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что по­следняя имеет гиперболический характер (рис. 3).

Рис3. Графическое выражение законы силы-длительности.

Из этого следует, что сок ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем мень­шую раздражающую способность они имеют. Причиной такой’ зависимо­сти является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успе­вают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Ми­нимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограни­ченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение ко­торого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называет­ся полезным временем.

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было вве­дено понятие хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, рав­ный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии — хронаксиметрия — находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна, и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронак­сии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практи­чески получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то про­исходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Читайте также: Технологические свойства тканей это 7 класс

9) Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины.

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление .аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

10) Следовые явления, их происхождение.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами,которые медленно развиваются в нервных и мышечных волокнах после возбуждения. Различают два вида следовых явлений:

1)Следовой отрицательный потенциал или следовая деполяризация мембраны. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой. Следовая деполяризация хорошо выражена в мякотных нервных волокнах.

2)Следовой положительный потенциал или следовая гиперполяризация мембраны. Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиезый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия. Следовая гиперполяризация хорошо выражена в безмякотных нервных волокнах.

11)Местное и распространяющееся возбуждение. Локальный ответ

Возбуждение может быть 2-х видов: -местное (локальный ответ); -распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани — например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: -нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя; -нет порога раздражения; -местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; -нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; -распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение — присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей. Особенности импульсного возбуждения: -имеет латентный период — между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; -имеет порог раздражения; -не градуально — изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; -наличие рефрактерного периода; -импульсное возбуждение не затухает. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом