Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.
Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД). Например, в скелетной мышце потенциал покоя ПП равен -80 мв, КУД равен -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 30 мв, чтобы возник ПД. В нервной клетке ПП=-60 мв, КУД=-50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 10 мв, чтобы возник ПД. Разница между потенциалом покоя клетки и критическим уровнем деполяризации называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал обычно обозначается «дельта V».
дельта V (пороговый потенциал) = потенциал покоя – критический уровень деполяризации
Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.
Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:
порог силы и порог времени.
(1) порог силы (пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).
Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.
(2) порог времени – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.
Кривая «силы – времени» :Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б) реобаза – это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в) хронаксия – это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).
(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителя влияет на возбудимость ткани:
Чем меньше скорость увеличения силы раздражителя, тем меньше возбудимость
Уменьшение возбудимости ткани (до полного ее исчезновения) под действием раздражителя, сила которого увеличивается постепенно, с малой скоростью, называется аккомодацией. Причиной аккомодации является инактивация натриевых каналов. В этих условиях инактивация натриевых каналов развивается одновременно с их активацией (и даже раньше). Это приводит к увеличению пороговой силы раздражителя и уменьшению амплитуды ПД – до полной невозбудимости ткани.
ЛАБИЛЬНОСТЬ – функциональная подвижность ткани – способность переходить из одного функционального состояния в другое, прямо противоположное. Например: покой– возбуждение – покой. Лабильность возбудимой ткани зависит от скорости активации, инактивации и восстановления исходного состояния ионных каналов (от продолжительности рефрактерного периода) и измеряется макимальным числом ПД, которое клетки могут генерировать за 1 сек.
Средняя лабильность нервных волокон 500 имп,сек; волокон скелетных мышц – 250 имп,в мин.
Shiza_lektsii / Lektsia_3
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях;
Возбудимость тканей и методы ее оценки.
Изменение возбудимости при возбуждении;
Лабильность тканей, мера лабильности;
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние.
На сегодняшней лекции мы начинаем рассматривать один из наиболее сложных разделов физиологии – физиологию возбудимых тканей. Этот раздел является очень важным, поскольку его знание является базисом для всего здания физиологии.
При изучении данного раздела мы должны усвоить ряд понятий, которые являются своего рода азбукой физиологии. К таким понятиям относятся:
— физиологические свойства клеток и тканей;
состояния клеток и тканей;
процессы, протекающие в клетках и тканях.
Следует отметить, что в данном случае мы оперируем понятиями клеточного и тканевого уровней. На системном, и тем более организменном уровнях возникают иные закономерности и отношения.
Читайте также: Что такое ткани животного происхождения
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях
Под свойством мы понимаем устойчивую характеристику объекта. К физиологическим свойствам тканей относят такие, как раздражимость, возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость, способность к секреции.
Раздражимость – это способность ткани изменять свой обмен веществ и энергии под действием раздражителей. Раздражимость это свойство характерное для всех тканей организма.
Возбудимость тканей и методы ее оценки
По мере специализации у ряда тканей возникло новое свойство – возбудимость. Свойство возбудимости характерно только для трех видов тканей – нервной, мышечной и железистой.
Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции.
Мерой возбудимости служат два основных показателя – латентный период и порог возбудимости.
Латентный период — это отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появление первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя достаточная для того, чтобы вызвать в возбудимых тканях процесс возбуждения. Чем меньше порог возбудимости, тем выше возбудимость, т.е. порог возбудимости и возбудимость находятся в обратных отношениях.
Например, если порог возбудимости у одной изолированной скелетной мышцы лягушки равен 1,5 вольтам, а второй – 3 вольта, следует считать, что возбудимость у первой мышцы выше, чем у второй.
Изменение возбудимости при возбуждении
Возбудимость в возбудимых тканях меняется в ходе возбуждения в соответствии с определенной закономерностью (см. рис. 1)
Рис.1 Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения.
Обозначения: 1. Период латентного дополнения; 2 – фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости); 3 – фаза относительной рефрактерности; 4 – супернормальный период; 5 субнормальный период.
В течение периода латентного дополнения уровень возбудимости в возбудимых тканях повышается, что отражается в снижении порогов возбудимости на этом этапе возбуждения.
В течение фазы абсолютной рефрактерности возбудимость уменьшается до 0. Это означает что на этом отрезке времени возбудимая ткань не может отвечать дополнительным возбуждением, при действии любых по силе раздражителей.
В течение фазы относительной рефрактерности возбудимость начинает постепенно повышаться, однако достигает начального уровня лишь на заключительном этапе развития возбуждения. В течение данного отрезка времени в возбудимой ткани можно дополнительно вызвать возбуждение. Однако, для этого необходимо использовать раздражители, превышающие по силе порог возбудимости.
В супернормальный период возбудимость повышена, что отражается в уменьшении порога возбудимости на этом отрезке времени.
Наконец, в течение субнормального периода возбудимость несколько снижается. При оценке порогов возбудимости на этом отрезке времени отмечается их повышение.
Представленная кривая получена методом парных стимулов. Первый стимул при реализации данного метода выступает в роли раздражителя, формирующего состояние ткани (конденсирующий стимул), а второй в роли стимула выявляющего состояние ткани – тестирующего стимула.
Проводимость возбудимых тканей – способность ткани к проведению (распространения) возбуждения. Весьма высокой проводимостью обладает нервная ткань, в меньшей – мышечная и железистая. Проводимость измеряется в метрах/секунду.
Например, проводимость скелетной мышечной ткани – от 3 до 5 метров в секунду; проводимость гладкомышечной ткани 0,02 – 0,1 м/сек., нервной ткани – от 0,5 до 120 м/сек. В зависимости от типа нервных волокон.
Проводимость оценивают при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения.
Лабильность тканей, мера лабильности
Лабильность – термин, происходящий от латинского корня labilis – подвижный. Лабильность – это свойство, отражающее функциональную подвижность возбудимых тканей. Данное понятие предложено известным Российским физиологом, учеником И.М.Сеченова, Н.Е.Введенским. По определению Н.Е.Введенского лабильность – это «большая или меньшая скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата». Мерой лабильности является максимально возможное число элементарных циклов возбуждения, которое может воспроизвести возбудимая ткань в единицу времени в соответствии с частотой предъявленного раздражителя. Если частота раздражителя превысит меру лабильности возбудимой ткани, в последней возникнет феномен торможения. Торможение в этом случае будет выполнять охранительно-восстановительную функцию.
Читайте также: Текстильная компания регион ткани шефская
Свойства сократимости и способности к секреции являются сугубо частными, присущими в основном мышечной ткани (сократимость) и железистой ткани. Об этих свойствах мы поговорим позже, при изучении соответствующих разделов физиологии.
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние
К состояниям клеток и тканей относят относительный физиологический покой, деятельное состояние и утомление.
Относительный физиологический покой – это минимальный уровень жизнедеятельности ткани в условиях отсутствия действия на нее раздражителей. Относительный физиологический покой характеризуется минимальными колебаниями физиологической активности. На организменном уровне этому понятию соответствует понятие основного обмена.
Деятельное состояние проявляется в различных соотношениях двух основных физиологических процессов – возбуждения и торможения.
Возбуждение – сложная совокупность физиологических биохимических и биофизических процессов, приводящих к активации клеток и тканей. Возбуждение проявляется в двух формах – местного, не распространяющегося и распространяющегося процессов.
Торможение – форма деятельного состояния, приводящая к ослаблению или прекращению текущего возбуждения. Торможение может выполнять две функции: охранительно-восстановительную и координационную. Торможение проявляет себя в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Торможение может смениться возбуждением при изменении условий деятельности тканей. Торможение не требует активации восстановительных процессов для перехода в процесс возбуждения. Торможение по отношению к процессу возбуждения вторично.
Утомление по внешним признакам напоминает торможение. Оно может проявляться в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Вместе с тем, сущность процесса утомления отличается от процесса торможения.
Утомление — это временное снижение работоспособности возбудимых клеток и тканей, возникающее в результате их длительной или интенсивной деятельности и связанной с истощением пластических и энергетических ресурсов, накоплением в них различных метаболитов.
Для устранения утомления требуется восстановительный период необходимый для удаления метаболитов и восстановления энергетических и пластических ресурсов клеток и тканей.
3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
Возбудимость клетки меняется не только в процессе ее возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкости, например, в результате длительной высокой активности клеток, отклонения показателей внутренней среды в патологических случаях. Возбудимость различных нейронов вариабельна. Наиболее возбудимы нейроны ретикулярной формации (см. раздел 5.4).
Показателями состояния возбудимости ткани являются пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.
А. Пороговый потенциал (AV) — это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). AV и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина AV свидетельствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) на 5-10мВ вызывает возникновение ПД, то возбудимость клетки высока. Напротив, большой AV (30-40мВ) свидетельствует о более низкой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Екр).
Критический уровень деполяризации Екр КУД — это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ничего не изменяет, поскольку деполяризация клетки, достигнув критической величины, сама по себе ведет к открытию потенциалзави-симых ворот Na-каналов, в результате чего Na + устремляется в клетку, т.е. ускоряется деполяризация независимо от действия раздражителя (регенеративный процесс). Критический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет -50 мВ. При величине ПП, например, 60 мВ (Ео) деполяризация — уменьшение ПП на 10 мВ — приведет к достижению Екр (50 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен -90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В последнем случае возбудимость клетки значительно ниже. Таким образом:
Соотношения между AV, Ео и Екр показаны на рис. 3.7: наибольшая возбудимость при наименьшем AV (см. рис. 3.7, а), наименьшая возбудимость при наибольшем AV (см. рис. 3.7, в). AV не зависит от критического уровня деполяризации (Екр), но зависит от величины ПП клетки (Ео), поскольку Екр, как отмечалось, — величина довольно постоянная.
Величина ПП изменяется в различных условиях деятельности клетки, вследствие этого изменяется и ее возбудимость, например, при изменении концентрации ионов Са 2+ , рН среды. Если концентрация ионов Са 2+ в среде повышается, то клетка становится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный потенциал, вследствие чего Ео удаляется от Екр. В случае, если концентрация ионов Са 2+ снижается, то возбудимость клетки возрастает, так как мембранный потенциал уменьшается, Ео приближается к Екр. Однако если мембранный потенциал медленно снижается ниже Екр (-50 мВ), например в условиях охлаждения или гипоксии, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na-каналов и невозможности достичь Екр.
Читайте также: Костюм для пейнтбола ткань
Несмотря на то что AV является наиболее точной мерой состояния возбудимости клетки, используется этот показатель в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие. В частности, с учебной целью, а нередко и в научных исследованиях применяются такие критерии, как пороговая сила и хронаксия.
Б. Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, спо- собная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия (рис. 3.8, проекция точки А на ординату). Сила раздражителя — понятие собирательное: оно отражает степень выраженности раз- дражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила элек- трического тока выражается в амперах (А), температура среды — в °С, концентрация химического вещества — в миллимолях на 1л, сила звука — в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в качестве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза». Реобаза — это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбужде- ние. Если пороговая сила раздражителя мала, возбудимость ткани высокая. Чем ниже пороговая сила, тем выше возбудимость тка- ни. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимо- сти ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока для различных клеток равна 10″ 7 -10- 9 А.
В. Пороговое время — это минимальное время, в течение кото-
) рого на ткань должен действовать раздражитель пороговой си- / лы, чтобы вызвать ее возбуждение (рис. 3.8, проекция точки А на V-абциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до / критического уровня (Екр). Далее ПД развивается независимо от/ действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становит/ ся ненужным, бесполезным, поскольку ПД — это регенеративный^ процесс, происходящий благодаря накопленной энергии клеткой в виде концентрационных градиентов различных ионов. В эксперименте для оценки возбудимости ткани чаще используют не
пороговое время, а хронак-сию, так как пороговое время — очень тонкий критерий. Поэтому малейшие изменения возбудимости ткани ведут к изменению порогового времени. Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3.8, проекция точки Б на аб-циссу).
Соотношение между временем действия раздражителя и сверхпороговой силой, необ-
ходимой для вызова возбуждения, показано на рис. 3.8. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика) демонстрирует, что с увеличением силы действующего раздражителя (сверхпороговое раздражение) время его действия, необходимое для вызова возбуждения, уменьшается. Из графика (правая часть) также следует, что, если для получения возбуждения использовать раздражитель, по амплитуде меньший реобазы, возбуждение ткани не возникнет даже в том случае, если время его действия будет бесконечно большим. С другой стороны, если для получения возбуждения использовать раздражитель, время действия которого будет меньше некоторого критического интервала (левая часть графика), то возбуждение ткани не будет получено даже при бесконечно большой силе раздражителя. Поэтому высокочастотный переменный ток (>10 кГц) опасности для организма не представляет: при сверхкоротком воздействии на ткань электрический ток вызывает лишь тепловой эффект, что используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах. Электрический ток с частотой от 0,5 до 1 мГц также можно использовать в лечебных целях.
Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) стимулирует возбудимые ткани. Стимулы синусоидального тока частотой 50 Гц большого напряжения опасны для жизни, они могут вызвать фибрилляцию сердца с летальным исходом.
При возбуждении отдельных нейронов они взаимодействуют друг с другом с помощью синапсов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом