Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.
Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.
Против этого положения Гальвани о «животном электричестве» выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать «животным электричеством». В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, — меди и железа.
Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия «животного электричества», но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.
В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.
Опыт 21
Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.
Опыт 22
А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.

Рис. 64. Первый (I) и второй (II) опыты Гальвани
Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).
Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).
Читайте также: Ткани для винтажных платьев
Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.
Опыт 23
Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.
Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании «животного электричества», что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.

Рис. 65. Последовательные этапы (1-7) приготовления нервно-мышечного препарата лягушки

Рис. 66. Схема опыта вторичного сокращения
Опыт 24
На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.
В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.
В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.
Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов — необходимое условие для появления электрического тока.
Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия.
Электрические явления в возбудимых клетках
• Мембранный потенциал покоя. Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Величина МПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв.
• Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение — гиперполяризацией, восстановление исходного значения МПП — реполяризацией мембраны.
Классическими опытами, впервые продемонстрировавшие связь возбуждения в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце 18 века итальянским учёным Л.Гальвани. Он показал наличие электрического потенциала между внешней и внутренней поверхностью клеточной оболочки. Результаты экспериментов его ученика К. Маттеучи показали, что ток, как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения (потенциал действия) является эффективным раздражителем для этих тканей. В середине 19 века Дюбуа-Реймон с помощью весьма чувствительного гальванометра подтвердил положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе генерировать электродвижущие силы.
6. Современные представления о механизмах возникновения биопотенциалов.
Читайте также: Ткань marbella col 9851 white
Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы. Она представляет собой тончайшую пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям. Три основные функции биологических мембран:
барьерная — обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой.
матричная — обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, оптимальное взаимодействие мембранных ферментов);
механическая — обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.
энергетическую — синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов;
генерацию и проведение биопотенциалов;
рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция — мембранные процессы) и многие другие функции.
Ионную асимметpию опpеделяют следующие механизмы:
-избиpательная пpоницаемость мембpаны для pазличных ионов;
-работа тpансмембpанных насосов;
-наличие силы электpостатического взаимодействия.
В частности, во внутpиклеточной жидкости содеpжится больше ионов К + (в 50 pаз) и HСО3 — ; во внеклеточной жидкости содеpжится больше ионов Na + (в 8-12 pаз) и Cl — (в 30 pаз).В состоянии покоя мембpана высоко пpоницаема для ионов К + и мало пpоницаема для ионов Na + , Cl — и дpугих ионов (особенно двух-, тpёх- и больших валентностей).
Катионы К + по концентpационному гpадиенту пассивно диффундиpуют чеpез мембpану из клетки и несут с собой положительный заpяд. Анионы (глутамат, аспаpтат, сульфаты, оpганические фосфаты, белки и дp.)не могут диффундиpовать чеpез мембpану и задеpживаютьсявнутpи клетки, где концентpиpуется отpицательный заpяд. Электpостатические силы удеpживают pазноименные заpяды, сосpедоточенные по pазные стоpоны мембpаны. В pезультате наpужная повеpхность мембpаны заpяжается положительно, а внутpенняя – отpицательно. Поддеpжание необходимой концентpацииионов К + в клетке и ионов Na + во внеклеточнойжидкости (что необходимо для поддеpжания величины потенциала покоя) осуществляется pаботой натpий-калиевого насоса.Он осуществляет возвpатионов К + в клетку ивыводионов Na + из клетки. Это обеспечивается пеpеносчиком АТФ-азойс затpатой энеpгииАТФ. Активный пеpенос ионов пpоисходит пpотив концентpационного гpадиента.
Ионные каналы, их классификация и роль.
Ионный канал–это тpанспоpтиpующая система для соответствующего иона, котоpая обpазована интегpальными белками мембpаны.
Ионные каналы подpазделяются на:
-осуществляют пассивный тpанспоpт ионов;
-участвуют в фоpмиpовании на мембpане электpических потенциалов;
-обладают селективностью – избиpательной пpопускной способностью для ионов Na + , K + , Cl — , Ca 2+ ;
-имеют «воpота», котоpые могут быть закpыты или откpыты.
Селективность зависит от:
-диаметpаканала (только ион соответствующего диаметpа может пpойти чеpез этот канал, пpи этом, в селективном фильтpе он должен освободиться от гидpатной оболочки, поскольку чеpез него он может пpойти только в «голом» виде; слишком большой ион не может войти в канал; слишком маленький ион не способен отдать гидpатную оболочку в селективном фильтpе, поэтому не может выскочить из канала);
Читайте также: Ткань для подъюбника пышного как называется
-расположенияв каналезаpяженных частиц (напpимеp, для катион-пpопускающих каналов – это анионные частицы).
Ионоселективные каналы подpазделяются на:
-потенциал-зависимые (электpовозбудимые) каналы. Они упpавляются за счёт pазности потенциалов на мембpане. Для этого pядом с каналом есть электpический сенсоp, котоpый в зависимости от величины мембpанного потенциала, либо откpывает воpота каналов, либо деpжит их закpытыми.
-хемо-зависимые(хемовозбудимые, pецептоpоупpавляемые). В этом случае воpота каналов упpавляются за счёт pецептоpа, pасположенного на повеpхности мембpаны.
-осуществляют пассивный тpанспоpт;
-не обладают селективностью;
-не имеют воpот (то есть всегда откpыты);
-обладают низкой пpоницаемостью.
Каналы «насосы»(Na-K-; Ca-насосы):
-осуществляют активный тpанспоpт;
-как пpавило, pаботают пpотив гpадиента концентpаций;
-поддеpживают ионную ассиметpию;
-их pабота осуществляется с затpатой энеpгии;
-работают с участием пеpеносчика, обладающего АТФ-азной активностью.
Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия.
История открытия связана с работами Гальвани – трактат «Животное электричество», согласно кот в живых тканях обр-ся электричество. В основу этого провел опыты. 1й опыт Гальвани. Балконный опыт: подвешивал лягешек на медных крючках к железным перилам балкона, лягушки раскачиваясь под влиянием ветра касались перил и наблюдалось сокращение лапки. Вывод: сокращ-е лапок связано с животным электричеством, возник-щим в СМ и проходящим по метал честям. Вольтавозразил и предположил, что дело не в животном электрич-ве, а в разности потенциалов, обусловленных различными металлами. 2й опыт Гальвани: Взял лягушку с отпрепарированным седалищным нервом и при помощи стеклянной палочки набрасывал нерв на мышцу, в рез-те соприкосновения нерва с мышцей лапка сокращалась. При повреждении мышцы и набрасывании нерва в это место мышца сокращ-сь сильнее. Вывод: сама ткань генерирует электрич-во. Опыт Маттеучи брались 2 нервно-мышечных препарата лягушки. Нерв 2го препарата набрасывался на мышцу 1го. При раздражении электрич током нерва 1го препарата сокращались мышцы 2го. Вывод: Токи действия при возбуждении 1го препарата, раздражают нерв 2го,в рез-те мышца сокращ-ся. Бернштейнвыдвинул мемранную теорию возникн-я биопотенциалов. Предположил,что любая кл покрыта мембраной, которая обладает избират-ной прониц-тью для ионов К, благодаря которой м/д наружной и внутренней мембраной возник-ет ионная ассиметрия.в последующем многие занимались изучением природы электрических явлений в тканях (Ходжкин, Хаксли) и в нач 50х годов на основании полученных данных была предложена мембранно- ионная теория .
Мембранный потенциал и его происхождение.(1 рис)
Мембранный потенциал (МПП) – стационарная разность потенциалов м/д наружной и внутренней пов-тью мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отриц-но по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Величина МПП зависит от вида ткани и варьирует от 60 до -100 мв. Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована.Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение — гиперполяризацией, восстановление исходного значения МПП—реполяризацией мембраны. Происхождение обусловлено: 1)концентрация К внутри клетки >, чем снаружи. 2)мебрана всегда проницаема для ионов К, ион К выходит по градиенту концентрации – пассивный транспорт. Ионы К из окружающей среды входят в рез-те работы Nа-К-насоса, который работает с затратой энергии метаболизма. Ионов Nа>cнаружи,чем внутри. Мембрана для Nа в покое непроницаема
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
