Мезодерма [1] (от мезо и дерма), или мезобласт — средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парные сомиты с вторичной полостью — целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты — сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму — боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом.
Из мезодермы впоследствии формируются хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.
Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны.
Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;
2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;
3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.
Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.
Соединительные ткани
Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
- Хорошо развито межклеточное вещество
- Наличие разнообразных клеток
- Общее происхождение — из мезенхимы (которая развивается из мезодермы)
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты — эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В соединительных тканях имеются три основных типа волокон:
- Коллагеновые — обеспечивают механическую прочность
- Эластические — обуславливают гибкость тканей
- Ретикулярные — образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)
Читайте также: В мягких тканях коэффициент затухания для частоты 5 мгц составляет
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон (в основном коллагеновых) над клетками (отсюда термин — плотная).
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Ретикулярная ткань (от лат. reticulum — сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, объединенные в сетевидную структуру.
Ретикулярная ткань является компонентом более сложных кроветворных тканей — миелоидной и лимфоидной. Здесь зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем, ретикулярная ткань создает микроокружение, необходимое для такого развития.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов — от лат. adipis — жир + cytos — клетка). Скопления адипоцитов образуют подкожную жировую клетчатку, большой и малый сальники, капсулы внутренних органов (почек), желтый костный мозг в диафизах костей.
- Жировая ткань создает резервный запас питательных веществ, накапливает жиры (липиды — от греч. lípos — жир).
- Секретирует гормоны — эстроген, лептин.
- Обеспечивает теплоизоляцию
- Предупреждает повреждения внутренних органов (защитная функция).
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.
Пигментная ткань отличается большим скоплением пигментных клеток — меланоцитов (от греч. melanos — «чёрный»), развита на отдельных участках тела: в радужке глаза, вокруг сосков молочных желез.
Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань состоит из молодых клеток — хондробластов, зрелых — хондроцитов (от греч. chondros — хрящ). Межклеточное вещество хрящевой ткани на 4-7% состоит из минеральных соединений, упругое, содержит много воды (особенно в молодом возрасте). С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция постепенно нарушается.
В хрящевой ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей — волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща, которое происходит диффузно.
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости — это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:
- Остеобласты (др.-греч. osteo — кость) — молодые клетки
- Остеоциты — зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
- Остеокласты (от греч. klastos — разбитый на куски, раздробленны) — отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки
Читайте также: Как сделать уши лошади из ткани
Остеокласт (образуется путем слияния клеток, постклеточная структура — симпласт) — фагоцитарно активен, способен разрушать костное вещество.
Разрушение (резорбция) костной ткани — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит в течение всей жизни.
Принципиальное отличие большинства костей от хрящей — наличие сосудов. Ткань, окружающая кость снаружи, — надкостница, содержит остеобласты и остеокласты. От сосудов надкостницы отходят многочисленные ветви, которые направляются внутрь кости и питают ее.
Кость растет в ширину за счет деления клеток надкостницы, в длину — за счет деления клеток эпифизарной пластинки (хрящевой пластинки роста).
Кость состоит из компактного и губчатого вещества. Губчатое костное вещество образуют костные пластинки, которые объединяются в трабекулы (имеют форму дуг/арок). Губчатое вещество образует внутренние части губчатых и плоских костей, эпифизы трубчатых костей, внутренний слой диафиза. Содержит орган кроветворение — красный костный мозг.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.
Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре остеона, проходят кровеносные сосуды — источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.
Кость состоит из двух компонентов:
-
Неорганический (минеральный) компонент костной ткани (60-70%)
Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным образом — фосфатом кальция Ca3(PO4)2 и кристаллами гидроксиапатита.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
С возрастом содержание минерального компонента уменьшается (как и другого — органического компонента), в результате кость становится более ломкой и хрупкой, возникает склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon — кость + греч. poros — пора).
Органический компонент представлен белками (коллаген — фибриллярный белок), липидами (жирами). Он обеспечивает эластичность кости — способность сопротивляться сжатию, растяжению.
Если провести мацерацию кости (химический опыт) — обработать кость сильными кислотами с целью ее деминерализации, то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел. Это возможно благодаря тому, что после опыта в костях остается только органический компонент — все соли растворяются (неорганический компонент исчезает).
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
Соединительные ткани развиваются из мезодермы — среднего зародышевого листка. Более точно — из мезенхимы, которая развивается из мезодермы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Все соединительные ткани развиваются из мезодермы
Мезодерма играет настолько важную роль в построении многих частей тела, что ее ранняя дифференцировка требует особого внимания. Ее возникновение между эктодермой и энтодермой в заднем квадранте зародышевого диска, так же как и ее быстрое распространение из первичной полоски, уже были рассмотрены. При переходе к более поздним стадиям можно видеть, что мезодерма по обеим сторонам хорды начинает заметно утолщаться. Эти парные утолщенные зоны, из которых образуются сомиты, составляют так называемую дорзальную мезодерму. По обеим сторонам от утолщенных зон дорзальной мезодермы простираются пласты латеральной мезодермы, начинающейся внутри зародыша и продолжающейся за пределы тела в качестве внезародышевой мезодермы. С расщеплением латеральной мезодермы на соматический и висцеральный листки мы уже познакомились при рассмотрении более ранних стадий.
Читайте также: Сшить прямое платье из плотной ткани
Между дорзальной и латеральной мезодермой имеется узкая соединительная зона, называемая промежуточной мезодермой. Ближе к головному концу тела промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.
Отчетливая дифференцировка мезодермы на вышеописанные зоны характерна только для средних частей тела. Как краниально, так и каудально мезодерма вначале представлена неорганизованными массами разбросанных, активно мигрирующих клеток, называемых мезенхимой.
У эмбрионов человека первая пара сомитов появляется на шестнадцатый день после оплодотворения. Так как непрерывный рост со стороны первичной полоски ведет к увеличению длины эмбриона, первые образовавшиеся сомиты перемещаются по направлению к головному концу. Одновременно с кранио-каудальным ростом эмбриона дорзальная мезодерма продолжает дифференцироваться и позади уже образовавшихся возникают новые пары сомитов.
В период от 16-го дня (когда появляется первая пара сомитов) до конца четвертой недели (когда обычно имеется уже 30 пар сомитов) у эмбрионов человека ежедневно образуются по 2—3 пары сомитов. У других видов, где возможно точное определение возраста, сомиты возникают с постоянной скоростью. Хотя и в этом случае имеются значительные индивидуальные колебания и даже у очень ранних одновозрастных эмбрионов может быть разное количество сомитов, все же число их является наиболее общепринятым индексом хода развития. Количество сомитов является наилучшим критерием для установления стадий развития, в особенности для эмбрионов человека, которые редко поступают в лабораторию со сколько-нибудь достоверными данными о сроке оплодотворения.
Клетки сомитов потенциально способны развиваться более разнообразно, нежели любые другие, отчетливее локализованные группы клеток раннего эмбриона. Поэтому особенно интересно проследить, какими путями они распределяются, группируясь в соответствии со своими потенциями и как они специализируются в разных направлениях.
Первоначальная масса клеток, составляющих сомит, быстро увеличивается в объеме и располагается радиально. В то же время границы сомитов становятся более четкими, и в их центре появляется небольшая полость. Эта полость, называемая миоцелем, увеличивается в размерах до тех пор, пока сомит не приобретет вид пузырька с толстыми стенками.
К этому времени становятся заметными местные различия внутри сомитов. Различают три области, называемые в соответствии с их дальнейшей судьбой. Дорзо-медиальная часть сомитов построена из клеток, которые образуют скелетные мышцы, развивающиеся на данном сегментарном уровне тела. В связи с этим она названа миотомом.
Вентро-латеральная часть сомита состоит из клеток, которые мигрируют, группируются непосредственно под эктодермой и дают начало соединительнотканному слою, подстилающему эпидермис. Поэтому она была названа дерматомом, или кожной пластинкой. Хотя некоторые клетки этой области сомита несомненно участвуют в образовании глубоких слоев кожи, распространено мнение, что многие, возможно даже большинство из них, принимают участие и в образовании мышц. Больше того, известно, что соединительнотканный слой кожи получает множество клеток из соматической мезодермы и из диффузной мезенхимы головной области, где сомитов нет. Термин «дерматом» настолько упрочился, что изменить его уже нельзя. Однако мы должны иметь в виду, что хотя он и участвует в образовании кожи, но не столь активно, как другие части мезодермы, непосредственно прилегающие к эктодерме.
Третьей частью сомита является так называемый склеротом, состоящий из клеток, которые мигрируют вентро-медиально из общей компактной массы. Эти клетки начинают концентрироваться вокруг нервной трубки и хорды, образуя в конце, концов позвонки.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом