Растительные клетки продуцируют много веществ, побочных продуктов метаболизма. Эти вещества не используются растением и обычно либо изолируются от живого протопласта, либо удаляются из растения.
Чаще всего такими веществами становятся терпены (углеводороды различной степени полимеризации, обычно производные изопрена). Терпены могут быть: 1) низшие терпены (малая степень полимеризации) – это эфирные масла. Они часто приятно пахнут (аромат цветов, запах хвойных и т.д.).
2) высшие терпены – (высокая степень полимеризации) это каротиноиды, смолы, бальзамы, некоторые сапонины и каучук, образующиеся часто в смеси друг с другом.
Кроме терпенов растения могут выделять полисахариды (например, слизи), сахара (нектар), белковые вещества, соли, воду.
Все накапливаемые и выделяемые растениями вещества можно разделить на две группы :
1. Экскреты – продукты обмена, которые выделяются во внешнюю среду, т.е. удаляются из тела растения.
2. Секреты – вещества, которые выводятся из обмена, но не удаляются из тела растения, а накапливаются в специальных вместилищах.
Процесс выделения экскретов называется экскреция, а секретов – секреция. Чёткой границы между секрецией и экскрецией нет, так как одни и те же вещества могут и накапливаться и выделяться наружу. Работа выделительных тканей ещё не до конца изучена, спектр выделяемых веществ очень широк. Кроме того, выделительные ткани очень разнообразны по строению и размещению в теле растения, значение и функции многих выделяемых веществ неясны для растений. Ряд веществ-шлаков в процессе приспособительной эволюции получили некоторые дополнительные функции. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растение несъедобным и отпугивают травоядных животных и насекомых-фитофагов; смолы в древесине хвойных дают хорошую бактериальную защиту и устойчивость против гниения.
Строение выделительных клеток зависит от состава выделяемых веществ. Если выделяются терпены, то в клетках сильно развивается агранулярный ЭПР, выделение слизей, полисахаридов, связано с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков – с гранулярным ЭПР.
Несмотря на большое разнообразие, все выделительные ткани можно сгруппировать в две большие группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Хотя эта классификация довольно условна, тем не м енее различают:
1) Наружные (экскреторные) выделительные ткани;
2) Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Наружные (экскреторные) выделительные ткани.
Они бывают нескольких типов.
1. Железистые трихомы (волоски) . Это производные эпидермы. Состоят из одно- или многоклеточной ножки и одно- или многоклеточной головки. Головка выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, затем образуется новая кутикула и опять накапливается новая капля экскрета.
Железистые волоски бывают сидячими, без ножки. Кроме эфирных масел они могут выделять соли и воду (например, у мари и лебеды).
Более сложными по строению являются пельтатные желёзки . В их образовании принимает участие не только эпидерма, но и глубже лежащие ткани (такие структуры называются эмергенцами). Они имеют вид щитка на ножке и встречаются, например, у смородины.
Резких границ между трихомами и желёзками нет, и их иногда трудно различить.
К наружным железистым эмергенцам относят и жгучие волоски крапивы (выделяют муравьиную кислоту), желёзки насекомоядных растений, выделяющие пищеварительные соки и нектар.
2. Нектарники.
Чаще всего они встречаются в цветках (флоральные нектарники), реже на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Они выделяют сахаристую жидкость — нектар, привлекающий насекомых-опылителей. По форме нектарники варьируют от железистых участков на поверхности органов (цветков) до специализированных желёзок с собственной проводящей системой. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок, состоящий преимущественно из флоэмных элементов, по которому поступают растворы сахаров. Нектар экскретируется либо через клеточную оболочку и разрыв кутикулы, либо у менее специализированных – через устьица.
Читайте также: Краска для ткани вернуть цвет
3. Гидатоды («водяные устьица») – греч. гидатос – вода, одос- путь.
Гидатоды – это структуры, выделяющие наружу капли воды и растворённые в ней соли. К гидатоде тоже подходит проводящий пучок, но состоит он преимущественно из трахеальных элементов ксилемы, по которым идет передвижение воды. По строению многие гидатоды похожи на устьица. Они состоят из 2 клеток, но они немного другой формы и всегда открыты ! Обычно гидатоды располагаются по краю листа, и при избыточном поступлении воды в растение и слабой транспирации (что обычно бывает при высокой влажности воздуха) через гидатоды выдавливается избыток воды наружу (растение «плачет»). Этот процесс называется гуттация. Гуттация происходит у многих тропических растений (монстера, филодендрон, сциндапсус), у наших растений средней полосы утром, когда влажность воздуха повышена часто выделяется роса (земляника, манжетка, роза), у некоторых околоводных растений (дербенник иволистный – «плакун-трава»).
Значение гуттации : растение освобождается от избытка воды и солей.
В качестве гидатод могут функционировать и некоторые трихомы, особенно у молодых листьев. Они могут как выделять воду, так и поглощать её.
4. Осмофоры – греч. осмо – запах, фор – носитель.
Часто аромат у цветков обусловлен эфирными маслами, которые выделяют клетки эпидермы листочков околоцветника. Но у некоторых растений аромат создаётся благодаря работе особых желёзок – осмофоров.
Осмофоры встречаются у растений семейства орхидных, кирказоновых, ластовневых и др.. Они могут быть разной формы: ресничек, волосков, крыльев. В осмофорах есть экскреторная ткань, состоящая из нескольких слоёв клеток, может быть развита специальная проводящая система или система межклетников. Выделяемые масла обычно сразу же испаряются и служат для привлечения насекомых-опылителей.
Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Секреторные выделительные ткани бывают трёх видов:
1) выделительные клетки (идиобласты);
1. Выделительные клетки часто располагаются среди других тканей и поэтому являются идиобластами. В них накапливаются различные вещества-шлаки: оксалат кальция, слизи, танины, терпены, полисахариды, и др..
Например, в эфирно-масляных клетках лавра первоначально терпены накапливаются в виде маленького пузырька, прикреплённого изнутри к стенке клетки. По мере накопления терпенов, пузырёк растёт и занимает всю полость клетки. Одновременно изнутри на клеточную оболочку откладывается суберин, и ядовитый секрет изолируется от окружающих живых тканей.
Эфирно-масляные идиобласты характерны для семейств лавровых, магнолиевых, кирказоновых, перечных.
2. Вместилища выделений .
Они очень разнообразны по форме и величине. По происхождению вместилища делятся на: схизогенные (греч. схизейн – расщеплять) и лизигенные (греч. лизис – растворять).
Схизогенные вместилища – возникают из межклетников, которые заполняются выделяемыми веществами. Межклетники окружены живыми клетками эпителия, выделяющими вещества. К схизогенным вместилищам относятся смоляные каналы (смоляные ходы) у хвойных, аралиевых, зонтичных, сложноцветных и др.. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолами и окружённый клетками эпителия, выделяющими смолистый секрет внутрь смоляного канала. Клетки эпителия одновременно изолируют смоляной канал от живых тканей. Смоляные каналы могут быть простыми, неразветвлёнными или ветвиться, образуя друг с другом перемычки-анастомозы.
Кроме того, схизогенные вместилища бывают короткими и округлыми и накапливают слизи.
Лизигенные вместилища – образуются из группы клеток, которые распадаются (лизируются) после накопления выделенных веществ. Изнутри стенки вместилища опробковевают, изолируя секрет.
Лизигенные вместилища с эфирными маслами встречаются, например, в кожуре цитрусовых.
Чёткой границы между схизогенными и лизигенными вместилищами часто нет, часто нет так как существуют переходные типы вместилищ.
3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, в вакуолях которых накапливается млечный сок. Часто молочно-белый, реже желтоватый, у чистотела – ярко оранжевый.
Читайте также: Алтарная ткань для таро
В млечниках смолы, терпены, каучук накапливаются в виде гидрофобных капелек в водном растворе клеточного сока, и, таким образом, в вакуоли образуется эмульсия, похожая на молоко. Млечный сок может содержать смолы, каучук, эфирные масла, белки, алкалоиды и называется латексом.
Из латекса гевеи бразильской, содержащего каучук, получают резину.
По строению млечники бывают 2 типов: членистые и нечленистые.
Членистый млечник возникает из многих отдельных клеток, расположенных друг над другом. В местах соприкосновения клетки растворяют оболочки, их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлённую систему.
Такие млечники характерны для сложноцветных, маковых, колокольчиковых.
Нечленистый млечник — это одна гигантская клетка, которая не делится, а постоянно растёт, удлиняется, ветвится. Такие млечники характерны для семейств молочайных и тутовых.
Наружные выделительные ткани.
Выделительные ткани и вместилища. Особенности формирования, строения и размещения в растении. Выделительные ткани внешней и внутренней секреции. Смолоносные растения и каучуконосы.
Общая характеристика.Эти ткани выделяют вещества (секреты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма).
Изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей.
1) Они очень разнообразны по строению и размещению в теле растения.
2) Выделяемые вещества очень разнообразны в химическом отношении, причем разные вещества могут выделяться сходными морфологическими структурами, а одинаковые вещества вырабатываются разными видами выделительных тканей.
3) Остается неясным значение многих выделяемых веществ для самих растений. Вполне определенно можно говорить о функциях лишь немногих выделительных тканей (нектарников, пищеварительных желез). Вероятно, некоторые вещества представляют собой отбросы в обмене веществ растений.
Многие из веществ выделяются в меристемах, поэтому возможно, что их образование происходит при интенсивном росте.Также вероятно, что некоторые выделяемые вещества в процессе эволюции получили какую-то дополнительную функцию. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными и отпугивают травоядных животных. Наличие смол в древесине хвойных придает ей устойчивость против гниения.
Выделяемые вещества делятся на несколько групп. Самая большая —
РИС! Терпены — сильно восстановленные производные непредельного углеводорода изопрена. С увеличением их конденсации возникают все менее летучие жидкости, а затем и твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук.
Терпены образуются чаще всего в смеси друг с другом. Например, живица, добываемая из стволов хвойных деревьев, состоит из ряда терпенов. Фракционной разгонкой из живицы получают скипидар и канифоль, которые также представляют собой смеси химических соединений.
Растения могут также выделять полисахариды (слизи, сахара), белковые вещества, соли, воду.
Ультраструктура выделительных клеток зависит от химической природы выделяемых веществ. Так, выделение терпенов связано с сильным развитием гладкого эндоплазматического ретикулума, выделение слизи — с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков — с развитием шероховатого ретикулума.
РИС!Выделительные ткани разделяют на 2 гр.:
Ø наружные: железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы),
Ø внутренние: выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, танинами и т.д.), многоклеточные вместилища выделений, смоляные каналы (смоляные ходы), млечники (членистые и нечленистые).
Наружные выделительные ткани.
1) РИС! Железистыеволоски— трихомы, т.е. производные эпидермы. Они состоят из одной или нескольких клеток. Напр., у пеларгонии железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки с эфирными маслами. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т.д. У мари и лебеды на листьях виден как бы мучнистый налет: он составлен головчатыми трихомами, выделяющими воду и соли.
РИС.тот же!Иногда наружные железки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатныежелезкиу смородины).
Читайте также: Цветной шнурок узкая полоска ткани вшитая по краям или швам
РИС! Если железки формируются с участием не только эпидермы, но и более глубоко лежащих тканей, то их называют эмергенцами.
К наружным железистым эмергенцам, например, можно отнести жгучие волоски крапивы. Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, хрупкие стенки, которые при легком прикосновении обламываются и образуют острые края (как у осколка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок. Более крупно – на след. слайде. РИС!
2) РИС! Нектарникивыделяют сахаристую жидкость — нектар, служащий приманкой для насекомых-опылителей. Чаще всего они находятся в цветках. Клетки нектарников имеют густую цитоплазму и активный обмен веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. РИС!
3) Гидатодывыделяют наружу капельно-жидкую воду и соли. Имеют разное строение. Наиболее сложное строение, например, у гидатоды на листьях толстянки. Она состоит из проводящего пучка, связанного с проводящими тканями листа, мелких клеток эпитемы, прилегающих к проводящему пучку, и участка эпидермы над эпитемой.
При избыточном поступлении воды в растение и ослабленной транспирации через гидатоды происходит гуттация, т.е. выдавливание капелек воды. Гуттацию можно наблюдать у многих растений, особенно травянистых (земляники, манжеток), по утрам после прохладных и влажных летних ночей. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, то как раз на них можно видеть висящие капельки воды.
Значение гуттации, заключается в том, что растение освобождается от избыточных воды и солей.
4) Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянки и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содержит вещества (ферменты, кислоты), с помощью которых перевариваются пойманные животные.
РИС! Внутренние выделительные ткани рассеяны среди других тканей в виде идиобластов. Они накапливают различные вещества — оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, танины и пр.
Накопление начинается внутри маленького пузырька, прикрепленного к стенке клетки. Затем пузырек увеличивается и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от окружающих живых тканей.
1) Вместилища выделений очень разнообразны. Различают 2 типа. 1) РИС!схизогенные — возникают из межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Пример — смоляные каналы (смоляные ходы), характерные для семейств зонтичных, многих сложноцветных, для хвойных и других.
2) РИС!лизигенные — образуются на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ. Лизигенные вместилища с эфирными маслами, например, хорошо развиты в кожуре цитрусовых (лимона, апельсина, мандарина).
Есть промежуточные типы вместилищ.
2) Млечные трубки (млечники) — живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, обычно молочно-белого цвета, напр. у одуванчика. У чистотела млечный сок ярко-оранжевый.
В млечниках терпены (смолы, каучук) накапливаются в виде капелек, взвешенных в клеточном соке. Таким образом, содержимое вакуоли — эмульсия, похожая на молоко. РИС!Млечный сок, кроме смол и каучука, содержит эфирные масла, белковые соединения, алкалоиды. Этот млечный сок, называемый латексом, добывают из стволов таких тропических каучуконосов, как гевея бразильская, культивируемая повсеместно в экваториальной зоне.
Для получения промышленного каучука латекс подвергают сложной технологической обработке.
РИС!Млечники бывают двух типов — членистые и нечленистые. Членистые возникают из многих отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, и их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и многих других.
Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, возникнув, более не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые и другие.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом