Вопрос Выделительные ткани. Классификация, функции, значение для растения и для диагностики лекарственного растительного сырья
1 Выделительная система растений и её значение Жизнь растений представляет собой генетически детерминированную совокупность биохимических реакций, скорость и интенсивность которых в значительной мере модифицируется условиями среды произрастания. В этих реакциях образуется большое разнообразие побочных продуктов, не используемых растением для построения тела или для регулирования обмена веществами, энергией и информацией с окружающей средой. Такие продукты могут удаляться из растения разными способами: при отмирании и отделении ветвей и участков корневищ, при опадании листьев и слущивании наружных слоев корки, в результате деятельности специализированных структур внешней и внутренней секреции. В совокупности эти приспособления образуют выделительную систему растений.
В отличие от животных выделительная система у растений не направлена на удаление соединений азота, который может реутилизироваться в процессе жизнедеятельности.
Выделительная система растений многофункциональна. В её структурах осуществляются: синтез, накопление, проведение и выделение продуктов метаболизма. Например, в секреторных клетках смоляных ходов в листьях хвойных пород образуется смола, которая выделяется через смоляные ходы. В нектарниках цветков липы образуется и выделяется сладкий сок нектар. В специальных вместилищах в плодовой оболочке у цитрусовых накапливаются эфирные масла.
Образование и выделение побочных продуктов метаболизма имеет многообразное приспособительное значение:
привлечение насекомых-опылителей. В цветках яблони, огурца и других энтомофильных перекрестноопылителей образуется нектар, привлекающий пчёл, а зловонные выделения цветка раффлезии привлекают мух;
отпугивание травоядных животных (тмин, крапива и др.);защита от бактерий и грибов, разрушающих древесину (сосна, ель и др.);выделение в атмосферу летучих соединений, что способствует очищению воздуха от болезнетворных бактерий;внеклеточное переваривание добычи у насекомоядных растений за счёт выделения протеолитических ферментов (росянка, альдрованда и др.);минерализация органических остатков в почве благодаря выделению корнями специальных почвенных ферментов;регулирование водного режима посредством водяных устьиц — гидатод, расположенных по краю листовой пластинки (земляника, капуста, толстянка и др.);прозрачность и теплопроводность воздуха около поверхности листа (хвойные породы);регулирование солевого режима клеток (марь, лебеда и др.);изменение химических и физических свойств почвы, а также регулирование видового состава почвенной микрофлоры под влиянием корневых выделений;регулирование взаимодействия растений в фитоценозе посредством корневых, стеблевых и листовых выделений, именуемое аллелопатией (лук, чеснок и др.).
Выделяемые растениями вещества весьма разнообразны. Их природа зависит от генотипа растений.
Многие виды выделяют воду (земляника, капуста), соли (марь, лебеда), моносахариды и органические кислоты (одуванчик, цикорий), нектар (липа, гречиха), аминокислоты и белки (тополя, ивы), эфирные масла (мята, роза), бальзам (пихта), смолы (сосна, ель), каучук (гевея, кок-сагыз), слизи (клетки корневого чехлика, набухающие семена разных растений), пищеварительные соки (росянка, жирянка), ядовитые жидкости (крапива, борщевик) и другие соединения.
2 Структуры внешней секреции
Структуры внешней секреции располагаются на поверхности органов растений и выделяют свои продукты, или секреты, во внешнюю среду. К ним относятся железистые волоски, железистые эмергенцы, желёзки, нектарники, гидатоды.
Железистые волоски являются трихомами, т.е. выростами эпидермиса. Они характерны для растений семейств Астровые, Паслёновые, Яснотковые и др. Железистые волоски бывают простыми и сложными. У простых волосков одна (томат) или несколько (табак) вытянутых клеток образуют длинную ножку, клетки которой имеют хлоропласты. На ножке располагается одно- или многоклеточная головка с густой цитоплазмой, но не содержащая хлоропластов. Головки часто имеют округлую форму и являются собственно выделительным органом. У сложных волосков клетки ножки и головки не содержат хлоропластов и обеспечивают выделение веществ.
Число клеток в головке и ножке железистого волоска является диагностическим признаком, который учитывается при распознавании растений. Например, у пеларгонии волоски имеют длинную многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку, которая выделяет эфирные масла между оболочкой клетки и слоем кутикулы. По мере увеличения объёма секрета кутикула растягивается и лопается, что обеспечивает выход выделяемых веществ наружу. После этого образуется новый слой кутикулы и начинается формирование новой капли секрета. У лебеды в солевом волоске ножка и округлая головка одноклеточные. Из клетки головки выделяется раствор соли. При испарении воды на головке остаются кристаллы соли, придающие листьям характерный цвет и блеск. Кроме эфирных масел и солей железистые волоски могут выделять слизи.
Железистые эмергенцы образуются не только эпидермисом, но и клетками более глубоко расположенных тканей. Например, у крапивы нижняя часть большой клетки погружена в субэпидермальный слой листа и стебля. Верхняя часть — вытянутая, с хрупкой целлюлозной оболочкой, пропитанной окисью кремния. Головчатое окончание такой клетки легко обламывается при соприкосновении, образуя острые режущие края. Это обеспечивает лёгкое проникновение обломанных клеток в мягкие ткани животных и выделение в них едкого сока. Подобные волоски встречаются также у молочайных и гидрофилловых.
Желёзки имеют короткую многоклеточную ножку и многоклеточную округлую или уплощенную щитовидную головку и весьма часто располагаются на почечных чешуях древесных растений. Они известны также у астровых, крыжовниковых, яснотковых и в других семействах. Выделяемые эфирные масла образуются в клетках головки и поступают в субкутикулярную полость, а из неё — в атмосферу. У насекомоядных растений (росянка, альдрованда и др.) имеются переваривающие желёзки, которые вырабатывают и выделяют пищеварительные ферменты. К желёзкам относятся также осмофоры, расположенные на лепестках и других частях цветка. В них вырабатываются эфирные масла, от которых зависит аромат цветков розы, орхидеи, нарцисса, лютика, душистого горошка и других растений.
Читайте также: Жидкие акриловые краски для ткани
Нектарники бывают флоральными (цветочными) и экстрафлоральными (внецветочными). Флоральные располагаются у оснований лепестков и тычинок (пасленовые, яснотковые), завязей пестиков (розоцветные), в шпорцах и медовых ямках лепестков (лютиковые). Иногда нектарники образуются на видоизмененных тычинках — стаминодиях (барбарисовые). Экстрафлоральные нектарники образуются, как у пассифлоры, на цветоножке, стебле и листьях.
Секреторная часть нектарников образуется эпидермисом или субэпидермальными клетками. Нектар выводится через специальные отверстия или через субкутикулярную полость. Химический состав нектара весьма сложен. В него входят глюкоза, фруктоза, сахароза; ионы К+, Na+, Ca2+, Mg2+, PO43- ; органические кислоты, витамины, аминокислоты и белки, иногда липиды, а также стероидные гормоны, необходимые для воспроизводительных функций у насекомых. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и др.
Гидатоды представляют собой водяные устьица, которые выделяют воду не в виде пара, как транспирирующие устьица, а в жидком состоянии. При этом вместе с водой могут выделяться соли, сахара и другие органические вещества. Такое явление называется гуттацией.
Гидатоды характерны для растений влажных тропиков, но встречаются и у растений белорусской флоры, например, у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые. Гидатоды располагаются преимущественно на зубчиках края листовой пластинки. По строению они бывают разными. В типичном варианте постоянно открытые устьица гидатоды находятся в эпидермисе. Под ними расположена эпитема, т.е. рыхлая паренхимная ткань их тонкостенных бесхлорофильных клеток. К эпитеме подходят трахеиды мелких ответвлений проводящих пучков. Комплекс этих тканей окружен паренхимными клетками обкладки и погружен в мезофилл листа.
3 Структуры внутренней секреции К структурам внутренней секреции относятся млечники, или млечные сосуды, вместилища выделений и идиобласты. Их основными функциями является образование, транспорт и накопление смол, эфирных масел, дубильных веществ, млечного сока, кристаллов солей. Выведение этих веществ происходит при механических разрушениях и естественном отмирании и опадании ветвей, листьев и других органов.
Млечники, или млечные сосуды, встречаются у разных жизненных форм растений: деревьев, кустарников, лиан, трав. Они образуются живыми клетками, у которых цитоплазма с многочисленными ядрами занимает пристенное положение, а в центре располагается крупная вакуоль, заполненная млечным соком. Как и в ситовидных трубках, в млечниках часто разрушается тонопласт. Поэтому между цитоплазмой и вакуолью нет четкой границы.
Млечный сок может быть молочно-белым (одуванчик) или окрашенным в желто-коричневый (конопля), или красно-оранжевый цвет (чистотел). В состав млечного сока входят вода, углеводы, органические кислоты, белок, алкалоиды, эфирные масла, смолы, слизи, каучук и каротиноиды.
По строению млечники бывают простыми (нечленистыми) и сложными (членистыми). Простые млечники образуются из одной крупной клетки, которая возникает в зародыше семени. По мере роста растения эта клетка разрастается не делясь и проникает во все органы растений. Она имеет множество ядер. Неветвящиеся простые млечники встречаются у крапивы и конопли, а ветвящиеся — у молочая и шелковицы.
У некоторых растений в млечниках могут запасаться питательные вещества. У молочая — крахмал, фикуса — белки, цикория — сахара. Млечный сок тропического дынного дерева папайи содержит сахара, жиры, ферменты.
Сложные (членистые) млечники встречаются у астровых, колокольчиковых, маковых. Они состоят из отдельных члеников, т.е. живых клеток, у которых разрушаются поперечные клеточные стенки. В результате их протопласты сливаются в единую разветвлённую сеть. Такие млечники увеличиваются в длину за счёт деятельности апикальных меристем, и могут проникать в цветки и плоды.
Членистые млечники вытянуты вдоль оси органов. Часто между рядом расположенными членистыми млечниками образуются анастамозы — выросты, выполняющие роль перемычек, как у латука.
Вместилища выделений весьма разнообразны по происхождению, размерам и форме. Различают лизигенные и схизогенные вместилища.
Лизигенные вместилища образуются в результате лизиса (растворения) оболочек клеток, наполненных секретом. В результате появляются полости и ходы, окруженные секретирующими клетками. Такие вместилища характерны для листьев и плодов цитрусовых.
Схизогенные вместилища развиваются в молодых тканях вследствие значительного увеличения размеров межклетников. При этом образуются полости и ходы, выстланные секретирующими эпителиальными клетками. Схизогенные ходы характерны для аралиевых, астровых, миртовых, сельдерейных. У сосновых они представлены многочисленными смоляными ходами, расположенными в корнях и стволах деревьев, в иглице и шишках.
Во вместилищах накапливаются летучие терпены, вязкие бальзамы, камеди, слизи и другие вещества.
Идиобласты — это обособленные клетки, которые располагаются среди клеток других тканей. Они встречаются в коре и листьях растений. Идиобласты способны накапливать слизи, танины, соли. Эфиромасляные идиобласты характерны для представителей семейств Лавровые, Магнолиевые, Перечные и др. Из щавелевокислого кальция в идиобластах образуются одиночные кристаллы, кристаллический песок, друзы, рафиды, цистолиты. Оболочки идиобластов могут пропитываться суберином, изолируя ядовитое содержимое клетки от окружающих живых тканей растения.
Продукты, выделяемые растениями, широко используются в народном хозяйстве.
Для пищевых целей выращивают эфиромасличные культуры: тмин, укроп, кориандр, анис. Замечательными вкусовыми качествами и высокой пищевой ценностью отличаются плоды папайи и цитрусовых. Нектар липы, акации, гречихи, вереска и других растений входит в кормовую базу пчеловодства.
Читайте также: Материал рэйон что это за ткань
Ароматические масла розы, лаванды, фиалки применяются в парфюмерной промышленности. Ментол входит в состав многих лекарственных и профилактических средств.
Латекс гевеи используется для производства натурального каучука. Из живицы хвойных добывают канифоль, скипидар. Пихтовый бальзам является ценным сырьём для производства камфары, а также нашёл применение в художественных промыслах. Канадский бальзам используется в оптике и для изготовления постоянных препаратов. Большую ценность представляет янтарь — окаменевшая смола ископаемых хвойных.
Выделительные ткани (строение, особенности, функции, виды)
Выделительные ткани выделяют млечный сок, смолы, эфирные масла, нектар и другие вещества, исключающиеся из обмена веществ. В зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, эти ткани можно разделить на наружные и внутренние.
Наружные выделительные ткани
К наружным выделительным тканям относятся железистые волоски, выделяющие эфирные масла, кислоты (пеларгония, крапива), нектарники, гидатоды, а также пищеварительные железки насекомоядных растений.
Гидатоды выделяют наружу капельки воды при избыточном поступлении её в растение. Такой процесс называют гуттацией, её можно наблюдать у многих растений по утрам после прохладных и влажных летних ночей.
Внутренние выделительные ткани
Внутренние выделительные ткани могут быть представлены отдельными клетками, рассеянными среди клеток других тканей, в которых накапливаются различные вещества (слизи, танины, оксалат кальция и др.), вместилищами выделений и млечниками.
Вместилища
Вместилища выделений могут возникать в виде межклетников, заполненных выделенными веществами или на месте группы клеток, которые разрушаются после накопления веществ.
Млечники
Млечники представляют собой живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок. Могут быть членистые и нечленистые. Материал с сайта http://doklad-referat.ru
- Членистые млечники возникают из многих клеток, оболочки которых в местах соприкосновения растворяются. Характерны для растений из семейств сложноцветных, маковых, колокольчиковых и др.
- Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую ветвистую клетку (у молочайных, тутовых).
- Млечный сок — это эмульсия, содержащая различные вещества: смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды, белковые соединения.
Лекция 10. Выделительные ткани
Растительные клетки продуцируют много веществ, побочных продуктов метаболизма. Эти вещества не используются растением и обычно либо изолируются от живого протопласта, либо удаляются из растения.
Чаще всего такими веществами становятся терпены (углеводороды различной степени полимеризации, обычно производные изопрена). Терпены могут быть: 1) низшие терпены (малая степень полимеризации) – это эфирные масла. Они часто приятно пахнут (аромат цветов, запах хвойных и т.д.).
2) высшие терпены – (высокая степень полимеризации) это каротиноиды, смолы, бальзамы, некоторые сапонины и каучук, образующиеся часто в смеси друг с другом.
Кроме терпенов растения могут выделять полисахариды (например, слизи), сахара (нектар), белковые вещества, соли, воду.
Все накапливаемые и выделяемые растениями вещества можно разделить на две группы :
1. Экскреты – продукты обмена, которые выделяются во внешнюю среду, т.е. удаляются из тела растения.
2. Секреты – вещества, которые выводятся из обмена, но не удаляются из тела растения, а накапливаются в специальных вместилищах.
Процесс выделения экскретов называется экскреция, а секретов – секреция. Чёткой границы между секрецией и экскрецией нет, так как одни и те же вещества могут и накапливаться и выделяться наружу. Работа выделительных тканей ещё не до конца изучена, спектр выделяемых веществ очень широк. Кроме того, выделительные ткани очень разнообразны по строению и размещению в теле растения, значение и функции многих выделяемых веществ неясны для растений. Ряд веществ-шлаков в процессе приспособительной эволюции получили некоторые дополнительные функции. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растение несъедобным и отпугивают травоядных животных и насекомых-фитофагов; смолы в древесине хвойных дают хорошую бактериальную защиту и устойчивость против гниения.
Строение выделительных клеток зависит от состава выделяемых веществ. Если выделяются терпены, то в клетках сильно развивается агранулярный ЭПР, выделение слизей, полисахаридов, связано с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков – с гранулярным ЭПР.
Несмотря на большое разнообразие, все выделительные ткани можно сгруппировать в две большие группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Хотя эта классификация довольно условна, тем не м енее различают:
1) Наружные (экскреторные) выделительные ткани;
2) Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Наружные (экскреторные) выделительные ткани.
Они бывают нескольких типов.
1. Железистые трихомы (волоски) . Это производные эпидермы. Состоят из одно- или многоклеточной ножки и одно- или многоклеточной головки. Головка выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, затем образуется новая кутикула и опять накапливается новая капля экскрета.
Железистые волоски бывают сидячими, без ножки. Кроме эфирных масел они могут выделять соли и воду (например, у мари и лебеды).
Более сложными по строению являются пельтатные желёзки . В их образовании принимает участие не только эпидерма, но и глубже лежащие ткани (такие структуры называются эмергенцами). Они имеют вид щитка на ножке и встречаются, например, у смородины.
Резких границ между трихомами и желёзками нет, и их иногда трудно различить.
Читайте также: Как называется навес от солнца из ткани
К наружным железистым эмергенцам относят и жгучие волоски крапивы (выделяют муравьиную кислоту), желёзки насекомоядных растений, выделяющие пищеварительные соки и нектар.
2. Нектарники.
Чаще всего они встречаются в цветках (флоральные нектарники), реже на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Они выделяют сахаристую жидкость — нектар, привлекающий насекомых-опылителей. По форме нектарники варьируют от железистых участков на поверхности органов (цветков) до специализированных желёзок с собственной проводящей системой. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок, состоящий преимущественно из флоэмных элементов, по которому поступают растворы сахаров. Нектар экскретируется либо через клеточную оболочку и разрыв кутикулы, либо у менее специализированных – через устьица.
3. Гидатоды («водяные устьица») – греч. гидатос – вода, одос- путь.
Гидатоды – это структуры, выделяющие наружу капли воды и растворённые в ней соли. К гидатоде тоже подходит проводящий пучок, но состоит он преимущественно из трахеальных элементов ксилемы, по которым идет передвижение воды. По строению многие гидатоды похожи на устьица. Они состоят из 2 клеток, но они немного другой формы и всегда открыты ! Обычно гидатоды располагаются по краю листа, и при избыточном поступлении воды в растение и слабой транспирации (что обычно бывает при высокой влажности воздуха) через гидатоды выдавливается избыток воды наружу (растение «плачет»). Этот процесс называется гуттация. Гуттация происходит у многих тропических растений (монстера, филодендрон, сциндапсус), у наших растений средней полосы утром, когда влажность воздуха повышена часто выделяется роса (земляника, манжетка, роза), у некоторых околоводных растений (дербенник иволистный – «плакун-трава»).
Значение гуттации : растение освобождается от избытка воды и солей.
В качестве гидатод могут функционировать и некоторые трихомы, особенно у молодых листьев. Они могут как выделять воду, так и поглощать её.
4. Осмофоры – греч. осмо – запах, фор – носитель.
Часто аромат у цветков обусловлен эфирными маслами, которые выделяют клетки эпидермы листочков околоцветника. Но у некоторых растений аромат создаётся благодаря работе особых желёзок – осмофоров.
Осмофоры встречаются у растений семейства орхидных, кирказоновых, ластовневых и др.. Они могут быть разной формы: ресничек, волосков, крыльев. В осмофорах есть экскреторная ткань, состоящая из нескольких слоёв клеток, может быть развита специальная проводящая система или система межклетников. Выделяемые масла обычно сразу же испаряются и служат для привлечения насекомых-опылителей.
Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Секреторные выделительные ткани бывают трёх видов:
1) выделительные клетки (идиобласты);
1. Выделительные клетки часто располагаются среди других тканей и поэтому являются идиобластами. В них накапливаются различные вещества-шлаки: оксалат кальция, слизи, танины, терпены, полисахариды, и др..
Например, в эфирно-масляных клетках лавра первоначально терпены накапливаются в виде маленького пузырька, прикреплённого изнутри к стенке клетки. По мере накопления терпенов, пузырёк растёт и занимает всю полость клетки. Одновременно изнутри на клеточную оболочку откладывается суберин, и ядовитый секрет изолируется от окружающих живых тканей.
Эфирно-масляные идиобласты характерны для семейств лавровых, магнолиевых, кирказоновых, перечных.
2. Вместилища выделений .
Они очень разнообразны по форме и величине. По происхождению вместилища делятся на: схизогенные (греч. схизейн – расщеплять) и лизигенные (греч. лизис – растворять).
Схизогенные вместилища – возникают из межклетников, которые заполняются выделяемыми веществами. Межклетники окружены живыми клетками эпителия, выделяющими вещества. К схизогенным вместилищам относятся смоляные каналы (смоляные ходы) у хвойных, аралиевых, зонтичных, сложноцветных и др.. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолами и окружённый клетками эпителия, выделяющими смолистый секрет внутрь смоляного канала. Клетки эпителия одновременно изолируют смоляной канал от живых тканей. Смоляные каналы могут быть простыми, неразветвлёнными или ветвиться, образуя друг с другом перемычки-анастомозы.
Кроме того, схизогенные вместилища бывают короткими и округлыми и накапливают слизи.
Лизигенные вместилища – образуются из группы клеток, которые распадаются (лизируются) после накопления выделенных веществ. Изнутри стенки вместилища опробковевают, изолируя секрет.
Лизигенные вместилища с эфирными маслами встречаются, например, в кожуре цитрусовых.
Чёткой границы между схизогенными и лизигенными вместилищами часто нет, часто нет так как существуют переходные типы вместилищ.
3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, в вакуолях которых накапливается млечный сок. Часто молочно-белый, реже желтоватый, у чистотела – ярко оранжевый.
В млечниках смолы, терпены, каучук накапливаются в виде гидрофобных капелек в водном растворе клеточного сока, и, таким образом, в вакуоли образуется эмульсия, похожая на молоко. Млечный сок может содержать смолы, каучук, эфирные масла, белки, алкалоиды и называется латексом.
Из латекса гевеи бразильской, содержащего каучук, получают резину.
По строению млечники бывают 2 типов: членистые и нечленистые.
Членистый млечник возникает из многих отдельных клеток, расположенных друг над другом. В местах соприкосновения клетки растворяют оболочки, их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлённую систему.
Такие млечники характерны для сложноцветных, маковых, колокольчиковых.
Нечленистый млечник — это одна гигантская клетка, которая не делится, а постоянно растёт, удлиняется, ветвится. Такие млечники характерны для семейств молочайных и тутовых.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом