Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.
Закон силы для простых возбудимых систем
(закон «все или ничего»)
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.
В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Рис. 1. Зависимость силы реакции простой возбудимой системы (клетки) от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения
Закон силы для сложных возбудимых систем
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
Рис. 2. Зависимость силы реакции сложной возбудимой системы (нерв, мышца) от силы раздражителя.
ПВ мin – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента,
ПВ мах – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента
Закон силы-длительности
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).
Рис. 3. Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия (закон силы — длительности).
Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия
Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.
Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)
Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.
Рис. 4. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном ( А ) и быстром ( Б ) нарастании силы раздражающего тока.
Полярный закон
Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока . При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 5).
Рис. 5. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном или внеклеточном раздражении.
Стрелкой показано направление электрического тока
Лабильность
Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.
Законы раздражения возбудимых тканей.
Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся, закон силы, закон «все или ничего», закон аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуд, мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышц все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего’ сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращений будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Читайте также: Масленица своими руками поделка из ткани
Закон раздражения — Дюбуа-Реймона (аккомодации) раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого — окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
Закон силы-дительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер (рис. 3). Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе,и вызывает возбуждение, называется полезным временем.
В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действова.ть на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии — хронаксиметрия — находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то поисходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом – анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.
Читайте также: Температура горения синтетической ткани
Физиология возбудимых тканей. Законы возбуждения
Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.
Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).
Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.
По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.
Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.
Неадекватные– неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.
Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.
Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.
Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.
Законы возбуждения
1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.
2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем. Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.
3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением.
4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.
5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.
Биоэлектрические явления в организме. История вопроса. Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».
Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.
Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.
Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.
В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.
Читайте также: Какие органы образуют поперечно полосатая мышечная ткань
Природа мембранного электробиопотенциала. Потенциал покоя, птенциал действия (токи покоя, ток действия)
Живая клетка – нервная, мышечная, железистая – во всех органах в результате обмена веществ генерирует электрический потенциал, т.е. биологически создаваемый электрический ток.
Потенциал покоя. Природа возникновения электрического потенциала состоит в следующем:
а) во всех возбудимых тканях существует электрический потенциал между внутренней и внешней сторонами плазматической мембраны (между протоплазмой клетки и межклеточной жидкостью);
б) в невозбужденном состоянии (т.е. покое) клетки этот потенциал называется током покоя имеет определенную направленность: внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, внешняя положительно, т.е имеется разность потенциалов + и — . Если поместить электроды вольтметра во внутреннюю часть клетки, то можно видеть электрическое напряжение в скелетных мышцах, равное — 90 мВ, гладких мышцах -30-70 мВ, миокарде — 80 мВ, в нервных клетках и волокнах – 60-70 мВ, эритроцитах — 7-10 мВ;
в) разность потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембраны обусловлена ассиметричным распределение ионов внутри и вне клетки и избирательнй проницаемостью мембраны, в которой для этого есть поры до 500 шт/10 -6 мм 2 ;
г) во внеклеточной жидкости главным катионом является Na + , его концентрация здесь в 10-20 раз выше, чем внутри клетки. Основной катион внутри клетки – К + , здесь его в 20-40 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Анионы внеклеточной жидкости — хлорид (Cl — ) и гидрокарбонат-ионы (HCO ). Они удерживают натрий. Внутри клетки отрицательными анионами являются молекулы белка, аминокислот, органических кислот;
д) согласно законам диффузии и осмоса для уравновешивания концентрации ионов К и Na по обе стороны мембраны, калий должен выходить из клетки, а натрий через мембрану проникать внутрь клетки. Однако этого не происходит, так как каналы проницаемы только для калия и хлора, а гидротированный натрий не проходит через поры. Калий стремится покинуть клетку, и определенная его часть выходит наружу. В результате на внешней стороне мембраны образуется положительный потенциал, а внутри клетки – отрицательный;
е) такое движение К + и Cl — и нарастание потенциала происходит до тех пор, пока сила препятствующая выходу калия не станет равной осмотическому давлению ее ионов. Такое состояние называется калиевым равновесным потенциалом. Это — ток покоя. Ионы Na + , пассивно проникающие в клетку, обратно диффундируют (против концентрационного и электрического градиента) крайне слабо, так как повышение их уровня во внутриклеточной жидкости недопустимо. Они выводятся актмвно с помощью ионно натриевого насоса. Активный транспорт Na + из клетки сопряжен со входом К + в клетку, что выгодно с точки зрения затрат энергии. В сопряженном натриево-калиевом насосе движение ионов осуществляется переносчиками — белками мембраны с участием энергии АТФ. За счет энергии гидролиза одной молекулы АТФ три иона Na + выводятся наружу и два иона К + поступают внутрь клетки.
Таким образом потенциал покоя и положительный заряд на поверхности мембраны обусловлен, главным образом, движением ионов калия по градиенту концентрации. Отрицательный заряд внутри клетки в состоянии покоя обусловлен высокой концентрацией внутри клетки недиффундируемых анионов и входом в нее некоторого количества анионов хлора из внеклеточной жидкости.
Потенциал покоя является основой распрастраняющегося нервного импульса в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала называется деполяризацией, а увеличение гиперполяризацией.
Потенциал (ток) действия.Потенциалом действия называется быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникшее при возбуждении нервных или мышечных клеток. При этом происходит деполяризация мембраны.
В основе генерации тока действия лежат резкие обратимые изменения проницаемости натриевых и калиевых каналов мембраны в результате действия раздражителя на уровне не ниже порогового. Когда это происходит изменяется конформация белковых молекул, пронизывающих мембрану, что приводит к открытию или закрытию пор на мембране (ворот ионных каналов).
В результате резко возрастает пропускная способность натриевых каналов. Ионы натрия лавинообразно проникают внутрь клетки, их проникновение в 20-30 раз выше проникновения ионов калия. Переход натрия в клетку, приводит к быстрой деполяризации мембраны с последующей сменой полярности за 1 миллисекунду. Внешняя сторона мембраны становится – электроотрицательной, внутренняя – электроположительной. Электрический потенциал внутри клетки изменяется от -70 мВ до +40мВ.
Постепенно поток ионов натрия прекращается вследствии восстановительного процесса по закрытию натриевых каналов (инактивация натриевых каналов). Начинают активизироваться каналы калия. Ионы калия в большом количестве выходят из клетки, скапливаются на наружной поверхности в результате мембранный потенциал внутри клетки становится отрицательным, а на внешней стороне клетки – положительный. Инактивация способствует увеличению концентрации ионов кальция в клетке. Калиево-натриевый насос направлен на то, чтобы не было длительных сдвигов градиентов концентрации. Поэтому начинается очень быстро процесс выкачивающий избыток ионов натрия, вошедших в клетку, и обмен их на катионы калия.
Это — фаза реполяризации: восстановления потенциала покоя, она длится 1-2 миллисекунды. Во время деполяризации, т.е. смены полярности, соответствующий участок мембраны становится полностью невозбудимым (это — период абсолютной рефрактерности). Он играет важную роль, ограничивая максимальную частоту генерации потенциала действия.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом