Зародышевые листки (лат. folia embryonal ), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний мезодерма.
Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.
Учение о зародышевых листках — одно из основных обобщений в эмбриологии — сыграло большую роль в истории биологии. Образование зародышевых листков — первый признак дифференцировки зародыша.
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое «Зародышевые листки» в других словарях:
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ — ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ, слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и… … Большая медицинская энциклопедия
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ — (folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуются три 3. л.: наружный эктодерма, внутренний… … Биологический энциклопедический словарь
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ — (зародышевые пласты) слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три зародышевых листка: наружный эктодерма, внутренний энтодерма и средний мезодерма. Каждый зародышевый… … Большой Энциклопедический словарь
зародышевые листки — (зародышевые пласты), слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три зародышевых листка: наружный эктодерма, внутренний энтодерма и средний мезодерма. Каждый зародышевый … Энциклопедический словарь
Зародышевые листки — зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции (См. Гаструляция). У большинства организмов три З. л.: наружный Эктодерма, внутренний Энтодерма и средний Мезодерма. Исключение … Большая советская энциклопедия
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ — (зародышевые пласты), слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три 3. л.: наружный эктодерма, внутренний ан тодерма и средний мезодерма. Каждый З.л. даёт начало определ.… … Естествознание. Энциклопедический словарь
зародышевые листки — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ см. зародышевые слои … Общая эмбриология: Терминологический словарь
зародышевые слои — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫЕ СЛОИ, ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ, ЗАРОДЫШЕВЫЕ ПЛАСТЫ – слои тела зародыша многоклеточных животных. Наружный – эктодерма, средний – мезодерма, внутренний энтодерма, образующиеся на стадии гаструлы … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции (См. Гаструляция); то же, что Зародышевые листки … Большая советская энциклопедия
Зародышевые пласты — или листки см. Эмбриональные пласты или листки … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).
Читайте также: Функциональные характеристики возбудимых тканей реферат
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Читайте также: Крой ткани с рисунком
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ (син. зародышевые пласты) — обособляющиеся в процессе гаструляции слои клеток зародыша всех многоклеточных животных (Metazoa) и человека, из которых при последующем развитии возникают ткани, имеющие определенную специфичность.
Зародыши всех многоклеточных животных на ранних этапах развития проходят стадию обособления двух (у губок и кишечнополостных) или сначала двух, а затем трех (у всех вышестоящих типов — Bilateralia) клеточных пластов (рис. 1): наружного, или эктодермы (см.), внутреннего, или энтодермы (см.), и среднего, или мезодермы (см.). Клетки 3. л. обычно плотно сомкнуты, образуя пласт, и нередко расположены эпителиоподобно. Однако, в отличие от эпителиев — узко специализированных тканей, 3. л. состоят из малодифференцированных клеток с широкими потенциями развития. Взаиморасположение и форма клеток 3. л. в процессе эмбриогенеза могут изменяться (напр., эпителиоподобная мезодерма, разрыхляясь, может образовать мезенхиму).
К. Ф. Вольф (1759) впервые отметил, что зародышевый диск куриного яйца при насиживании расслаивается на листки, и показал (1769), что внутренний листок дает начало кишечнику. X. И. Пандер (1817) подробнее проследил участие каждого из трех листков в построении органов куриного зародыша. К. М. Бэр (1828, 1837) показал роль 3. л. в формировании органов у зародышей всех позвоночных. В трудах этих биологов возникновение 3. л. как однородного материала, из к-рого новообразуются разнородные органы и ткани, служило фактическим обоснованием теории эпигенеза (см.) — учения о зародышевом развитии как процессе, осуществляющемся путем последовательных новообразований. Р. Ремак (1855) связал это учение с выдвинутой Т. Ш ванном (1838, 1839) клеточной теорией. Впервые изучив 3. л. позвоночных микроскопически, Р. Ремак показал особенности строения и взаиморасположения клеток каждого из них и проследил их дальнейшие преобразования при развитии различных тканей.
А. О. Ковалевский (1865, 1871) показал универсальную распространенность и гомологию 3. л. в развитии всех многоклеточных животных, дав этим важное эмбриол, подтверждение идеи Ч. Дарвина о единстве происхождения животного мира. Геккель (Е. Haeckel, с 1866 по 1874 г., теория гастреи) и И. И. Мечников (1886, теория фагоцителлы) впервые расценили образование 3. л. в эмбриогенезе современных животных как рекапитуляцию (воспроизведение) образования первичных органов у древнейших предков Metazoa и связали теорию 3. л. с проблемой происхождения многоклеточных животных. По И. И. Мечникову, внутренний слой тела первых Metazoa возник в результате иммиграции отдельных клеток, составляющих полую колонию, с поверхности внутрь для осуществления функции пищеварения.
Теория 3. л.— наиболее широкое из обобщений эмбриологии, объясняющее универсальную распространенность, сходство гистогенетических потенций 3. л. и их гомологию у представителей всех групп Metazoa единством происхождения (родством) типов животного мира и рекапитуляцией в онтогенезе тех первичных клеточных пластов, из которых состояло тело общей предковой формы всех Metazoa.
Разделение функций между клетками и их пространственное разделение на два слоя на ранних стадиях эволюционного развития было неустойчивым. Позднее на этой основе возникли два главных пласта тела: наружный — кинобласт, специализированный на двигательной функции (мерцание ресничек), рекапитулируемый у зародышей современных животных эктодермой, и внутренний — фагоцитобласт, специализированный на пищеварении и защите (фагоцитоз), рекапитулируемый двумя пластами — энтодермой и мезодермой. В ходе дальнейшей эволюции 3. л. утратили значение первичных органов взрослого животного, но сохранили свое значение в цепи морфогенетических процессов при развитии зародыша.
Трудами К. М. Бэра, Р. Ремака (для позвоночных), А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова (для беспозвоночных) и многих других было установлено, что у самых различных животных изменения 3. л. в ходе нормального эмбрионального развития в основном одинаковы (рис. 2), хотя по мере повышения уровня организации животных в ходе эволюции тканевые производные 3. л. становятся более разнообразными.
О. Гертвиг, Де Бир (G. R. De Beer), Ван-Бенеден (Е. van Beneden) и некоторые другие эмбриологи в 19 и особенно в 20 в. вкладывают в понятие «зародышевые листки» чисто топографическое содержание, отрицая их гистогенетическую специфичность. Такие тенденции — прямое следствие неправильной, субъективной трактовки успехов экспериментальной эмбриологии, показавшей большие регулятивные возможности зародыша и его частей, в том числе 3. л., и следствие недооценки исторического принципа в биологии, в частности филогенетической обусловленности свойств 3. л., включая их гистогенетические потенции.
Данные экспериментальной гистологии, а также разработанная Н. Г. Хлопиным (1946) генетическая система тканей показали, что происхождение каждого из типов тканей связано у позвоночных и человека с каким-либо одним из 3. л. или даже участков листка. Так, эпителии кожного типа развиваются только из кожной эктодермы и прехордальной пластинки, эпителии кишечного типа — только из энтодермы, эпителии почечно-целомического типа — только из мезодермы (нефротомов и спланхнотомов) и т. д. Каждый из названных типов эпителиальных тканей отличается от других стойкими морфол., функц, и цитохим. особенностями в норме и характерным поведением в условиях эксперимента и патологии: обнаруживает свой особый тип камбиальности (т. е. распределения и восстановительных потенций мало-дифференцированных резервных клеток), регенерации, опухолевого роста, роста в культуре и т. д. То же относится к глубоким отличиям мышечных тканей мезодермального и эктодермального (нейрального) происхождения. Чем выше организация животного, тем, как правило, резче выражена специфичность (детерминированность), закрепленность свойств тканевых производных каждого листка и тем более стойко проявляются эти свойства при любых экспериментальных условиях.
Читайте также: Шерстяная ткань наподобие бархата
Этот вывод имеет самое непосредственное отношение к ряду важных проблем теоретической и практической медицины. У человека, как и у других высших позвоночных, уже в ходе эмбрионального развития тканевые производные различных 3. л. (включая и камбиальные клетки этих тканей) приобретают настолько прочную детерминацию, что при всех изученных условиях ткани определенного (напр., энтодермального) происхождения теряют способность возникать (или восстанавливаться после повреждения, т. е. регенерировать) за счет тканей иного (экто- или мезодермального) происхождения. Тканевую специфичность приходится учитывать и при трансплантациях (см.). Даже при получении клеточных клонов в культуре из единственной родоначальной клетки и в условиях трипсинизированных культур клетки какой-либо определенной ткани (позвоночных и человека) способны дать начало элементам только той же самой, но не иной ткани.
Тканевая специфичность производных различных 3. л. накладывает отпечаток и на свойства опухолей, развивающихся из этих тканей. С этим связаны существенные отличия раковых опухолей эпидермального и энтеродермального происхождения, отличия рака от саркомы и т. д., показанные, в частности, Н. Г. Хлопиным (1947), А. Д. Тимофеевским (1947), Каудри (E. Cowdry, 1958). Рано возникающей гистогенетической специфичностью 3. л. (и производных от них эмбриональных зачатков) можно объяснить также происхождение тератом, гамартом и некоторых других дизэмбриогенетических опухолей (см. Дизонтогенетические опухоли). Без такой специфичности клеточный материал, попавший в необычное окружение, мог бы уподобляться этому окружению, и не возникали бы имеющие место в таких случаях парадоксальные комбинации тканевых и органных структур.
В процессе эволюции возможно изменение пространственных взаимоотношений 3. л. и гистогенетических потенций их отдельных участков. Так, у позвоночных прехордальная пластинка, формально входящая в состав внутреннего 3. л., обладает иными, чем весь остальной внутренний 3. л., и притом широкими потенциями: за счет нее образуются эпителиальная выстилка (кожного, а не кишечного типа) передней кишки и дыхательных путей, мезодерма первых двух сегментов, идущая на образование глазодвигательных мышц, и т. д. В филогенезе позвоночных энтодермальный эпителий переднего конца кишечного канала вытеснен эктодермальным, так что граница между ними в пищеварительной трубке передвинулась в каудальном направлении. Это подтверждается и экспериментально-гистол. анализом. У мшанок, а по нек-рым данным и у насекомых, произошло полное вытеснение по сравнению с другими беспозвоночными энтодермальной выстилки всей кишечной трубки выстилкой эктодермального происхождения. Эти и подобные факты находят объяснение в теории меторизиса, т. е. филогенетического смещения границ между 3. л. или отдельными зачатками и соответственно между их тканевыми производными (см. Меторизис). Эта теория — важное дополнение к классической теории 3. л.
У млекопитающих и человека в области шейки матки, где граничат эпителий, относящийся к почечно-целомическому тканевому типу, и влагалищный эпителий (кожного типа), происходят обусловленные циклическими изменениями гормонального баланса регулярные обратимые смещения границы между обоими разнородными эпителиями. Изменение характера эпителиальной выстилки в этой области, а также возникновение в стенке матки раковых опухолей кожного типа нередко ошибочно трактуются как явления метаплазии, в действительности же это результат смещения границ между тканевыми производными двух 3. л.— эктодермы и мезодермы (метористическая модуляция).
Т. о., теорию 3. л. следует понимать с учетом эволюционной динамики. См. также Зародыш, Эмбриональное развитие.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом