25. Теория эволюции и классификации тканей (Хлопин и Заварзин)
Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.
АА Заварзин — Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
НГ Хлопин — Ткань— филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из определенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофизиологических свойств.
Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.
Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития. Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды, клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей (по Заварзину):
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.
^ Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
^ Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции — восприятии, проведении и передачи информации.
Заварзин гистология соединительные ткани
Развитие методов микроскопии, возникновение гистологических школ послужило основой для перехода от периода накопления фактов к периоду формирования научных теорий и концепций. Большое влияние на развитие учения о клетке и тканях в XIX веке оказали работы М. Шлейдена (1804-1881), Ф. Лейдига (1821 -1908), И. Мюллера (1801-1858), Т. Шванна (1810-1882), Р. Вирхова (1821-1902), Р. Келликера (1817-1905) и др. Хотя многие исследователи высказывали положение о клеточном строении организмов, только Т. Шванн в своей монографии «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) ясно сформулировал основные положения клеточной теории. Важнейший вывод данной теории состоял в том, что клетки представляют собой элементарные универсальные структурные единицы всех растений и животных.
Вскоре после опубликования книги Т. Шванна австрийский гистолог А. Келликер распространил положения клеточной теории на ранние стадии эмбрионального развития организма. В 1841-1844 гг. он показал, что сперматозоид и яйцо являются клетками. Из клеток состоит и организм (зародыш), возникающий в ходе дробления оплодотворенной женской половой клетки.
Параллельно с развитием клеточной теории складывались представления о том, что клетки в составе организма образуют системы более высокого порядка — ткани. В 1801 г. французский анатом М.Ф.К. Биша (1771-1802) на основе микроскопических исследований предложил первую классификацию тканей. Его ученик К. Майер ввел термин «гистология» в изданном в 1819 г. труде «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела».
Во второй половине XIX века стало общепризнанным, что клетки в составе многоклеточных животных существуют не как самостоятельные, изолированные единицы, а как части тканей. Эмпирически было выделено 4 типа тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная. Эта классификация тканей нашла отражение в учебных руководствах Ф. Лейдига (1853) и А. Келликера (1855).
В России первые самостоятельные кафедры гистологии и эмбриологии были учреждены в 60-х годах XIX века в Медико-хирургической (ныне Военно-медицинской) академии, Московском и Петербургском университетах. Несколько позже они были основаны в Казанском, Киевском и Харьковском университетах. Первыми профессорами — руководителями кафедр гистологии были Н.М. Якубович, А.И. Бабухин, Ф.В. Овсянников, А.С. Голубев, П.И. Перемежко, НА. Хржонщевский. С появлением кафедр начали формироваться и первые гистологические научные школы — Петербургская, Московская, Харьковская и др.
Читайте также: Покрывало из портьерной ткани в стиле пэчворк
Петербургская (ленинградская) школа гистологов формировалась в стенах Медико-хирургической академии, так как здесь в числе одной из первых в России была основана кафедра гистологии. Впервые в России систематическое преподавание гистологии и эмбриологии было введено в академии К.М. Бэром, руководившим кафедрой сравнительной анатомии и физиологии в 1841-1852 гг. Первым профессором, специализировавшимся в области гистологии, был Н.М. Якубович (1817-1879), он и возглавил образовавшуюся самостоятельную кафедру гистологии Медико-хирургической академии (в 1868 г.).
Становление кафедры как учебного и научного подразделения академии проходило под руководством профессоров Ф.Н. Заварыкина (1835-1905) и М.Д. Лавдовского (1846-1903). М.Д. Лавдовский вместе с московским профессором Ф.В. Овсянниковым (1826-1906) был редактором первого отечественного руководства «Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных» (1887-1888).
Почти 20 лет (с 1903 по 1922 гг.) начальником кафедры гистологии был член-корреспондент Российской академии наук профессор А.А. Максимов (1874-1928), который является признанным основоположником учения о крови и соединительной ткани. Он экспериментально обосновал унитарную теорию кроветворения, первым применил метод прижизненных окрасок для цитологических исследований, создал образцовый кабинет для культур тканей и выполнил с помощью этих методов ряд выдающихся работ.
Особенно оживилась работа с приходом в академию в 1922 г. профессора А.А. Заварзина (1886-1945) — выдающегося биолога и страстного патриота нашей Родины, ставшего впоследствии академиком АН и АМН СССР, лауреатом Сталинской премии СССР 1-й степени. Уже в 30-е годы А.А. Заварзин на основе глубокого сравнительно-гистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из 4 тканевых систем. Это связано с тем, что всякий организм находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет 4 наиболее общие функции — защитную, внутреннего обмена и постоянства внутренней среды, движения, реактивности. А.А. Заварзин обосновал морфофункциональную классификацию тканей. Теория А.А. Заварзина называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции.
Идеи А.А. Заварзина оказали большое влияние на развитие гистологии и многих других медико-биологических дисциплин. Теория параллелизмов в развитии тканей нашла дальнейшее обоснование в работах сотрудников и учеников А.А. Заварзина (академик АН СССР Ю.А. Орлов, академик АМН СССР Н.Г. Хлопин, члены-корреспонденты АМН СССР Ф.М. Лазаренко, СИ. Щелкунов, Г.С. Стрелин, профессора Е.С. Данини, Г.В. Ясвоин, А.А. Браун, Л.С. Сутулов и др.).
С 1936 г. по 1955 г. кафедру академии возглавлял академик АМН СССР, лауреат Сталинской премии СССР 1-й степени профессор Н.Г. Хлопин (1897-1961). Им и его школой (член-корреспондент АМН СССР А.Г. Кнорре, профессора Я.А. Винников, Ш.Д. Галустян, Н.И. Григорьев, Н.Н. Кочетов, А.С. Лежава, В.П. Михайлов, В.Е. Цымбал, Н.А. Шевченко и др.) разработана теория дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы. Как известно, организмы развиваются дивергентно, т.е. расхождением признаков, благодаря чему и возникает многообразие форм. Дивергентная эволюция тканей имеет, однако, свою специфику, в силу чего многообразие тканей ограничено известными пределами признаков, свойственных 4 основным системам тканей. Н.Г. Хлопиным была предложена генетическая классификация тканей, обоснованная в монографии «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946).
Теории параллельного и дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное с генетическим программированием пути развития тканей. Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях взаимодействия организмов с внешней средой.
В 1957-1977 гг. под руководством члена-корреспондента АМН СССР профессора СИ. Щелкунова (1904-1977) кафедра разрабатывала различные вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей в условиях нормы и патологии. Были изучены закономерности реактивных изменений тканей при опухолевом росте и после действия различных экстремальных факторов. Согласно взглядам СИ. Щелкунова, развитие тканей определяются следующими основными принципами эвоционной гистологии: детерминацией (наследственной обусловленностью), гетерохронией (или разновременностью развития), интеграцией (или взаимозависимостью и взаимообусловленностью развития).
Дальнейшее развитие учения о гистогенезе и регенерации получило в работах члена-корреспондента АМН СССР профессора А.Г. Кнорре (1914-1981) и профессора А.А. Клишова (1930-1991). По А.Г. Кнорре, элементарными компонентами гистогенеза являются: клеточное размножение, клеточный рост, клеточные перемещения (миграции), дифференциация клеток и их неклеточных производных, межклеточные и межтканевые взаимодействия (корреляции), отмирание клеток (клеточный некробиоз и некроз). В ходе эмбрионального гистогенеза образуются различные ткани, входящие в состав органов и систем органов.
Профессор А.А. Клишов, развивая научные традиции и достижения своих учителей, внес новое в разработку проблем гистогенеза, реактивности и регенерации тканей, сделав акцент на изучении этих процессов в экспериментальных условиях. Под его руководством были развернуты исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации различных тканей с использованием современных методов исследования. Это позволило сформулировать концепцию системно-структурной организации гистогенеза, согласно которой развитие тканей продолжается до тех пор, пока живет организм. Гистогенез включает взаимодействующие и взаимоперекрывающиеся базисные процессы — детерминацию, пролиферацию, дифференциацию, интеграцию и адаптацию клеток. В восстановительном процессе ведущую роль играют закономерности нормального перманентного гистогенеза, определяющие развитие и состояние ткани до повреждения. Иными словами, после повреждения ткани продолжают свое развитие, но в иных, экстремальных условиях.
Читайте также: Ткань идущая из станка
Существенный вклад в разработку проблем гистогенеза и регенерации различных тканей внесли отечественные гистологи А.Н. Миславский, Б.И. Лаврентьев, Н.Г. Колосов, Б.В. Алешин, А.Л. Поленов, В.И. Архипенко, П.В. Дунаев, Н.Г. Хрущев и др.
Проблема реактивности тканей, особенно соединительной ткани, явилась предметом исследований В.Г. Елисеева и его школы (Ю.И. Афанасьев, Ю.Н. Копаев, НА Юрина и др.). Закономерности реактивности, компенсации и адаптации тканей изучены К.А. Зуфаровым и его учениками.
Регенерация тканей — одна из актуальных медико-биологических проблем, в разработку которой внесли определенный вклад А.Н. Студитский, В.П. Михайлов, Л.Н. Жинкин, Г.С. Стрелин и др. Эмбриологические исследования А.Н. Северцова, П.П. Иванова, Д.П. Филатова, П.Г. Светлова, Б.П. Токина, А.Г. Кнорре, О.В. Волковой и др. являются достойным продолжением классических работ корифеев эволюционной эмбриологии XIX столетия. Исследования Д.Н. Насонова, В.Я. Александрова, А.А. Заварзина (мл.), П.П. Румянцева и др. расширили представления о функциональном значении органелл, цитохимии, цитофизиологии, клеточной адаптации и др.
Эволюционная гистология А. А. Заварзина
Наиболее неразработанным вопросом в учении о клетке до последнего времени остается проблема эволюции тканевых структур и возникновение клетки.
Сравнительная гистология понималась обычно как сопоставление гистологического строения гомологичных и аналогичных тканевых структур. Предпринимались подобные исследования преимущественно в рамках эволюционной морфологии (сравнительной анатомии), но они практически ничего существенного в построение филогенетических рядов не внесли. Больше того: гистологические данные в значительном числе случаев оказались стоящими в противоречии с эволюционной морфологией, ибо они обнаруживали сходство в строении между такими организмами, которые ни палеонтологически, ни сравнительно-анатомически и ни эмбриологически ничего общего не имеют. На это явление специально указывал в свое время В. фон Эбнер (1911) и делал отсюда вывод, что при современном положении наших знаний приложение эволюционной теории к рассмотрению гистологических знаний невозможно. Практически гистологические факты зоологами-эволюционистами игнорировались.
Заслуга создания нового направления в гистологии — эволюционной гистологии — принадлежит А. А. Заварзину (1886—1945).
Отправным моментом в теоретических построениях для решения проблемы эволюционной гистологии у А. А. Заварзина было как раз то, перед чем, образно выражаясь, большинство ученых бессильно опустило руки. Он исходил как раз из тех противоречий, в которые вступают гистологические факты с филогенетическими схемами эволюционной морфологии. Классическим примером такого противоречия является сопоставление, например, гистологического строения мышечной ткани членистоногих и позвоночных (а также некоторых мышц моллюсков). Представители этих двух типов животных эволюционно ничего общего не имеют, между тем структура их мышечных волокон сходна до ряда мелких деталей, а наблюдаемые различия принципиального значения не имеют. Таким образом, мы встречаемся с фактом чрезвычайно большого сходства гистологического строения ткани и ее физиологических свойств у форм, не имеющих никаких сколько-нибудь близких родственных в эволюционном смысле отношений.
Таких фактов констатировано очень и очень много. Они скорее правило, чем исключение. Отсюда Заварзин сделал заключение, что именно разрешение этого противоречия и должно быть ключом к эволюционному объяснению гистологического фактического материала.
За 30 лет работы в этом направлении Заварзиным и его сотрудниками было проделано очень большое число исследований. Он исходил из общеизвестного факта, что вообще ткани всех типов животных можно свести к четырем основным типам: эпителию, соединительной ткани с кровью, мышцам и нервной ткани. С другой стороны, он принимал, что вся эволюция организмов носила приспособительный характер к условиям существования. Таким образом, одни и те же факторы среды привели, с одной стороны, к многообразию видов животных, а с другой стороны — обусловили однообразие строения их тканей.
Заварзин специально подчеркивал, что тканевые системы нельзя рассматривать вне факторов, определяющих взаимодействие организма со средой. Он развивает эту свою мысль следующим образом: организм любой степени сложности имеет ткань, отграничивающую его тело от внешней среды, он их называет пограничными тканями. Именно пограничность является ее основным и наиболее общим свойством, определяемым как развитием, так и условиями существования. Пограничная функция ткани в соответствии с усложнением организации животного дифференцируется: обособляются поверхности, несущие различные функции,— дыхательную, пищеварительную, защитную и выделительную. Как бы различны животные ни были, эти их поверхности должны развиваться в указанных совершенно определенных направлениях. В силу этого сам тканевой материал и должен приобретать сходство. Наибольшее разнообразие в соответствии с разнообразием среды обитания животных должна, естественно, иметь защитная поверхность.
Внутри организма находится ткань, непосредственно с внешней средой не соприкасающаяся. Ее Заварзин назвал тканью внутренней среды, она осуществляет распределение по организму питательных веществ и кислорода, она поддерживает стабильность физико-химических условий, отличных от внешней среды, и т. д. Отсюда ясно, что свойства внутренней среды должны быть у всех организмов относительно стойкими и вместе с тем в какой-то степени сходными. Естественно, что эволюция тканей внутренней среды должна идти по пути усложнения вместе с эволюцией организмов, но эволюция ее пойдет у самых разнообразных животных в общих чертах сходно. Это обусловлено, следовательно, относительным однообразием среды и сходством процессов внутреннего обмена даже у очень разных животных.
Ткани мышечная и нервная, по представлениям Заварзина, появились в эволюции в системе пограничных тканей, но затем они погрузились во внутреннюю среду, где они развивались уже во все более и более стабилизующихся условиях. Именно это способствовало все возраставшей специализации этих структур, но вместе с тем определяло и их сходство, ибо оно шло в близких условиях независимо от видовой принадлежности организмов.
Читайте также: Упаковочные мешочки из ткани своими руками
По существу перечисленными выше четырьмя тканями — пограничной (эпителием), тканью внутренней среды (соединительная ткань), мышечной и нервной — исчерпывается состав тела всех животных организмов. Заварзин показал на огромном фактическом материале, что ткани как своим происхождением, так и своим развитием обязаны взаимодействию организма с внешней средой. Явление сходства в строении тканей у филогенетически очень далеко отстоящих животных (например, клеточных элементов сетчатки глаза головоногих моллюсков и позвоночных и многих других) Заварзин еще в 1934 г. назвал законом параллельных рядов тканевой эволюции.
Таким образом, гистология, или наука о тканях животных организмов, впервые приобретает свое эволюционное содержание. Совершенно очевидно, что основной ее задачей является установление путей тканевой эволюции, а также выявление ее частных закономерностей, которые представляют собою закономерности филогенетической дифференцировки живого вещества. Другими словами, эволюционная гистология, как определил ее задачи сам Заварзин, изучает элементарные закономерности органической эволюции, лежащие в основе развития частей, но которые вместе с тем обусловлены закономерностями эволюции целых организмов. Заварзин и его ученики дали ряд блестящих примеров анализа тканей различных животных; в первую очередь следует указать на их работы по нервной системе, крови и соединительной ткани насекомых и др.
Наиболее слабым моментом в концепциях Заварзина, по нашему представлению, является разработка понятия «тканевой системы» — термин, который он применяет очень часто. Термин «система», по А. А. Заварзину, следует понимать прежде всего как качественное определение разнообразия дифференцировок клеточных элементов. По существу, как нам кажется, здесь кроется даже некоторое логическое противоречие: само слово «ткань» не может указывать на нечто иное или большее, чем на качество, а под понятием «система» должна подразумеваться известная пространственная характеристика. Система в конкретном понимании биолога есть прежде всего структура определенных свойств и параметров. Заварзин как-то никогда не придавал большого значения «микроскопической анатомии», полагая, что изучение микроструктур даже не входит, собственно, в задачу гистологии как науки, являясь предметом анатомии. Таким образом, понятие «тканевой системы» у него обозначает, собственно говоря, только разнообразие клеточных элементов. Это видно и из формулированного им определения ткани: «ткань есть филогенетически обусловленная элементарная система, объединенная общей структурой, функцией и камбиальностью или развитием».
Другими словами, ткани представляют собою известную совокупность разнообразных клеточных форм, а между тем что такое клеточная форма или клеточный вид (выражения, очень широко применяемые всеми гистологами), остается неясным. Впрочем, определения клеточной форме вообще никем не дано, и мы даже не знаем серьезных попыток поставить этот вопрос.
Вместе с тем, если мы хотим говорить об эволюции тканевых структур (а необходимость этого ясна) и если мы признаем за клеткой значение индивидуализированной элементарной единицы, то мы обязаны ставить вопрос и о таксономических понятиях. Такова, как нам кажется, назревшая задача в учении о клетке, и ее разрешение находиться на очереди.
Несмотря на отсутствие определения понятия клеточного вида (клеточной формы, сорта или др.), практически мы им вынуждены пользоваться, как нередко для обозначения определенного типа клеток пользуются словом ткань.
В свете проблем эволюционной гистологии во всей широте встала задача внести ясность в явление многообразия клеточных форм и тканей. Исторический подход (как в свете филогенетических построений, так и онтогенеза организма) не позволяет сводить задачу к составлению определительной таблицы разнообразных клеточных видов, основное требование — создание генетической классификации клеточных элементов и построение схемы наподобие «эволюционного древа».
В этом отношении мы должны указать на работу другого замечательного русского гистолога Н. Г. Хлопина (1897—1961), разрабатывавшего естественную классификацию тканей на эволюционной основе. Опираясь на огромный изученный им и его учениками фактический материал, Хлопин убедительно показывает, что определенные ткани стойко сохраняют присущие им свойства. Он считает, что единственно рациональным и научно обоснованным принципом классификации тканей является генетический принцип: Н. Г. Хлопиным впервые разработана подробная схема взаимоотношения тканей, которой можно придавать не только онтогенетический смысл, но и известное филогенетическое значение. Основным ее недостатком, лишающим ее должной четкости, надо считать, является неразработанность и неясность низших и высших таксономических понятий. Без них никакая классификация биологических элементов невозможна.
Практически столь часто применяемое слово «ткань», очень может быть удобно, но это еще не термин и не определенное понятие, а привычный оборот речи. Совершенно необходимо ясно и четко разграничивать понятия тектологические (качественное, видовое своеобразие) и понятия архитектоники (структуры в узком смысле этого слова). Не делая дифференциацию этиих понятий, представления о микроскопических структурах лишаются определенной конкретности.
Огромной заслугой Заварзина, работы которого, несомненно, создали новый этап в развитии учения о клетках, является то, что он впервые показал, как надо понимать сравнительный метод в гистологии и как надо подходить к пониманию филогенеза гистологических структур. Эти представления Заварзина вытекают из его многочисленных исследований по микроскопическому изучению беспозвоночных и позвоночных животных.
Именно Заварзиным создана эволюционная гистология.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом