Жировой тканью называют совокупность клеток организма, которые, в первую очередь, служат для запасания энергии в виде жира. Также жировая ткань отвечает за теплоизоляцию организма, механическую защиту органов (покрытие их жировой подушкой). Кроме этого жировая ткань выполняет еще и эндокринную функцию: выделяет в кровь некоторые необходимые вещества.
Жировую ткань подразделяют на два вида: белую и бурую. Первый вид может быть как белого, так и желтоватого оттенка; второй вид обладает характерным коричневато-бурым цветом. Такой цвет жировой прослойки возникает из-за наличия в ней большого количества цитохрома – железосодержащего пигмента.
Бурая жировая ткань согревает организм человека, поскольку выделяет тепло. Взрослый человек обладает небольшим количеством бурой жировой ткани, которая располагается около почек и щитовидной железы; у младенцев ее гораздо больше, и она исчезает по мере взросления.
Распределение бурой жировой ткани у новорожденного
Распределение бурой жировой ткани в организме взрослого человека
Кроме белой и бурой, существует так называемая смешанная жировая ткань, состоящая из двух вышеперечисленных видов. Она располагается между лопатками, на грудной клетке и плечах человека.
Жировая клетка обозначается термином «адипоцит». Это название имеет смешанное греческо-латинское происхождение: латинский элемент «adeps» обозначает «жир», греческое слово «kytos» — «полый пузырек».
Сканирующий электронный микроскоп позволяет рассмотреть клетки жировой ткани и увидеть, что они похожи на шарики, окруженные волокнами коллагена и капиллярами с кровью.
Фотография клеток жировой ткани.
1 — Клетки жировой ткани; 2 — Коллагеновые волокна; 3 — Капилляр
Большая часть жировой клетки – это объемный пузырек жира, заключенный в оболочку; ядро клетки и митохондрии оттесняются им на периферию, при этом ядро приобретает сплюснутую форму.
Клетка жировой ткани.
1 — Жировой пузырек; 2 — Ядро клетки; 3 — Митохондрии; 4 — Оболочка клетки
Жировая ткань образуется в процессе развития эмбриона из соединительной ткани – мезенхимы, которая является основой для всех видов соединительных тканей организма.
Это происходит следующим образом: мезенхимальная клетка преобразовывается в липобласт, а уже он, в свою очередь, становится зрелой жировой клеткой – адипоцитом.
Интересным фактом является то, что человек – одно из немногих млекопитающих, рождающихся уже с готовыми жировыми отложениями, которые образуются спустя 30 недель с начала внутриутробного развития.
Ранее врачи считали, что число готовых жировых клеток не изменяется у человека в течение жизни. Сейчас эта точка зрения считается ошибочной, поскольку хоть зрелые клетки и не делятся, но сохраняются клетки, являющиеся предшественниками жировых клеток, которые как раз способны к делению.
В жизни человека есть два периода, в которые жировые клетки-предшественники активно размножаются и увеличивают тем самым количество адипоцитов:
- эмбриональное развитие
- половое созревание.
Как правило, в другие периоды клетки-предшественники не размножаются, и дальнейшее прибавление в весе возможно только за счет увеличения размера тех жировых клеток, что уже существуют. Такое изменение жировой ткани называют гипертрофическим ростом.
Для сравнения: 35 миллиардов и 125 миллиардов жировых клеток
Но ни одна клетка не способна увеличиваться в размерах бесконечно. Поэтому, если количество жира в клетке приближается к критическому пределу, отдается сигнал клеткам-предшественникам, которые запускают механизм размножения, создавая новые жировые клетки. Их количество может возрасти в разы: например, худой взрослый человек обладает примерно 35 миллиардами жировых клеток; число же их у того, кто страдает выраженным ожирением, может достигать 125 миллиардов.
Это изменение жировой ткани носит название гиперпластического (гиперцеллюлярного) и может возникнуть в любом возрасте.
Если новые жировые клетки уже образовались, то при снижении веса они не исчезают, а лишь уменьшаются в размере.
Больше всего жировых отложений содержится под кожей и в области живота. Жировой слой у тех, кто страдает излишним весом, может достигать толщины в 15-20 см.
Эти слои не являются однородными, они представляют собой «дольки» размером 5-10 мм.
Жировую ткань подразделяют на два слоя: поверхностный и глубокий. В свою очередь, эти слои состоят из трех слоев жировой ткани, называющихся апикальным, мантийным и глубоким.
Самый верхний, апикальный слой ткани прилегает к коже и служит своеобразным «чехлом» для потовых желез, волосяных фолликулов и кровеносных сосудов. Следующий слой — мантийный, состоящий из жировых жемчужин, находится в середине и составляет самую объемную часть жировой ткани. Самый тонкий слой — глубокий, который покрывает ткани мышц.
Жировым клеткам организма присуща строгая последовательность, иерархическая структура. Слой жировой ткани состоит из сегментов, образованных из «жемчужин», которые в свою очередь образованы из долек – групп липоцитов (жировых клеток).
Отложение жира в области живота может происходить не только в подкожном пространстве, но и в особом органе брюшной полости, называемом сальником. Жировые клетки этого органа могут собирать и удерживать значительное количество жира.
Также большие жировые отложения находятся в забрюшинном пространстве, месте, где находятся важные органы: почки, поджелудочная железа, аорта, и т.д.
Жировые отложения распределены в нашем организме неравномерно.
Избыточный вес характеризуется по двум типам отложения жира: центральном и периферическом. В зависимости от типа отложений, в популярной литературе, иногда выделают такие типы фигуры как «яблоко» и «груша».
Центральный тип ожирения отличается формированием жировых отложений преимущественно в брюшной полости (именно поэтому его называют абдоминальным).
Периферическое ожирение сопровождается отложением жира в большей степени под кожей.
Как выяснилось в результате исследований, данные два типа жировых отложений различны по своей роли. Центральный тип ожирения сопровождается отложением метаболически активного бурого жира вокруг внутренних органов. Периферическое ожирение провоцирует отложение метаболически неактивного белого жира.
Основные функции жира в организме
Накопление энергии
Жир занимает 65-85 % от общего веса адипоцита (жировой клетки), представленного в форме триглицеридов (еще называемых триацилглицеролами). Их главной функцией в организме является расщепление, высвобождающее большое количество энергии. Люди с излишним весом имеют «в запасе» огромное количество энергии в виде триглицеридов. Её хватило бы, чтобы в течение нескольких месяцев обеспечивать основной обмен.
Жиры – самое «выгодное» вещество для накопления энергии. На единицу веса жиры содержат в два раза больше энергии, чем углеводы, поскольку могут присутствовать в организме в чистом виде и большом количестве.
Читайте также: Фильтрующая ткань kp00225 1000 100
Один килограмм жира по расчетам содержит энергию, равную 8750 килокалориям.
Термоизоляция
Некоторые животные запасают жир под кожей сразу в двух целях: во-первых, он служит в качестве теплоизоляционного слоя, который защищает организм во время холодов, во-вторых, жир служит в качестве «энергетического депо». Мощные прослойки из триглицеридов — это отличительная особенность тюленей, моржей, пингвинов и других теплокровных животных Арктики и Антарктики.
Гренландский тюлень. Очень толстый слой подкожного жира этого животного служит не только жировым депо, но и играет роль надежного теплого «гидрокостюма»
Механическая защита
Жировые ткани организма не только защищают внутренние органы от механических повреждений, но и контролируют их местоположение в организме. Например, известно, что почка имеет «жировую подушку», удерживающую ее на месте, поэтому опущение почки грозит только очень худым людям.
Жировая ткань, имеющаяся вокруг глазного яблока, также удерживает его на месте и защищает от прямого контакта глаза и костей орбиты.
1 — Внутриорбитальный жир — центральная порция; 2 — Разделяющая перегородка; 3 — Внутриорбитальный жир — внутренняя порция; 4 — Внутренний кантус; 5 — Внутриорбитальный жир — внутренняя порция; 6 — Внутриорбитальный жир — центральная порция; 7 — Связки; 8 — Внутриорбитальный жир — наружная порция; 9 — Наружный кантус; 10 — Внутриорбитальный жир — наружная порция; 11 — Слезная железа
Эндокринная функция
Современные исследования говорят о том, что жировые ткани являются не просто местом, где хранятся запасы энергии. Они активно участвуют в выработке гормонов, т.е. могут быть отнесены к эндокринным органам. Уже тщательно изучены два гормоны, которые выделяются жировыми клетками — это лептин и эстрогены.
Лептин впервые был выделен в 1994 году и был назван потенциальным лекарством от ожирения. Как предполагали врачи, при выделении жировыми клетками лептина, он, попадая в мозг, вызывает чувство насыщения. Но, как показали дальнейшие эксперименты, введение лептина человеку во время еды не провоцировало чувство сытости.
Как выяснилось позднее, лептин является регулятором, отвечающим за время, проходящее между приемами пищи. Таким образом, чем выше уровень лептина, тем реже человек ест. Но, поскольку у людей с излишним весом лептина в крови больше чем должно быть, его использование в качестве лекарства не имеет смысла.
Эстрогены. Жировой ткани присуща ароматазная активность, поскольку в ней содержится фермент ароматаза Р450, которая преобразует тестостерон, то есть мужской половой гормон, в женские половые гормоны, называемые эстрогенами. Скорость преобразования увеличивается с возрастом, а также с ростом жировых накоплений.
Жировые клетки захватывают тестостерон из крови, и выделяют в нее эстрогены. Особенной ароматазной активностью отличается жир, накапливаемый в животе. Таким образом, становится понятно, почему у мужчин, при появлении «пивного живота» возникает практически «женская» грудь, и почему ожирение ведет к снижению потенции и плодовитости.
Жировая ткань человека под микроскопом
Челябинский областной клинический онкологический диспансер
Кафедра пластической и эстетической хирургии, косметологии и клеточных технологий ГБОУ ВПО «Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова» Минздравсоцразвития России
Российский научный центр хирургии им. акад. Б.В. Петровского РАМН, Москва
МАУЗ ОЗП «Городская клиническая больница», Челябинск, Россия
Биологическая характеристика жировой ткани
Журнал: Пластическая хирургия и эстетическая медицина. 2019;(2): 33-42
Васильев В. С., Мантурова Н. Е., Васильев С. А., Терюшкова Ж. И. Биологическая характеристика жировой ткани. Пластическая хирургия и эстетическая медицина. 2019;(2):33-42.
Vasil’ev V S, Manturova N E, Vasil’ev S A, Teryushkova Zh I. Biological features of adipose tissue. Plastic Surgery and Aesthetic Medicine. 2019;(2):33-42. (In Russ.).
https://doi.org/10.17116/plast.hirurgia201902133
Челябинский областной клинический онкологический диспансер
Жировая ткань представляет собой биологически активную субстанцию. Помимо депонирования энергетических запасов и участия в формировании контуров тела, определяющих внешний вид человека, жировая ткань является ключевым компонентом системы терморегуляции, оказывает регулирующее влияние на иммунную систему, секретирует большое количество биологически активных веществ. Жировая ткань является динамически функционирующим эндокринным органом, высвобождающим ряд гормонов, напрямую взаимодействующих с гипоталамусом. Стволовые клетки жировой ткани обладают высоким дифференцировочным потенциалом. Они могут дифференцироваться в клетки хрящевой, нервной, костной, мышечной, кардиальной, сосудистой, эндокринной, печеночной, гемопоэтической тканей. Эти свойства стволовых клеток жировой ткани открывают широкие возможности их клинического применения не только по косметическим, но и по реконструктивным показаниям. Доступность жировой ткани для забора из организма человека позволяет рассматривать ее в качестве перспективного субстрата для регенеративной медицины и тканевой инженерии.
Челябинский областной клинический онкологический диспансер
Кафедра пластической и эстетической хирургии, косметологии и клеточных технологий ГБОУ ВПО «Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова» Минздравсоцразвития России
Российский научный центр хирургии им. акад. Б.В. Петровского РАМН, Москва
МАУЗ ОЗП «Городская клиническая больница», Челябинск, Россия
Введение
Жировая ткань является биологической субстанцией, вызывающей всевозрастающий научный интерес. В течение продолжительного времени функция жировой ткани сводилась к сохранению энергетических запасов организма, получаемых с пищей. Однако оказалось, что жировая ткань секретирует молекулы, напрямую взаимодействующие с головным мозгом, и является компонентом иммунной системы. Эта ткань формирует форму человеческого организма, определяя сексуальную привлекательность, тем самым выполняя еще и социальную функцию. Большинство исследований жировой ткани было проведено на животных, что не позволяет экстраполировать эти данные на человека. Доступность жировой ткани для забора из организма человека открывает широкие возможности ее применения в качестве субстрата для клеточной терапии по различным показаниям.
Различают две разновидности жировой ткани человека: коричневую жировую ткань (brown adipose tissue — BAT) — КЖТ и белую жировую ткань (white adipose tissue — WAT) — БЖТ. Эти две разновидности выполняют различные функции, но по содержанию запасов итрацеллюлярного триглицерида относятся к жировой ткани [1, 2]. КЖТ участвует в механизме выработки энергии для организма, в то время как БЖТ имеет несколько функций: обеспечение термосбережения; определение формы тела, что особенно важно для сексуальной привлекательности женщин; сбережение энергии; амортизация при механических ударах; выполнение эндокринной функции; заполнение свободных пространств организма; облегчение скольжения мышц при их движении. КЖТ и БЖТ обычно не имеют четких границ, а существуют в виде смешанной субстанции [1, 3]. У женщин и мужчин с нормальной комплекцией жировая ткань составляет 22 и 15% от массы тела соответственно. Жировая ткань широко распространена по всему организму, при этом существуют различия в ее распределении у мужчин и женщин. Количество жировой ткани в организме может изменяться в зависимости от особенностей питания и энергозатрат. При поступлении в организм избыточной энергии жировая ткань может образовывать вокруг кровеносных сосудов недифференцированные клетки. На начальной стадии адипогенеза клетки не содержат жировых включений. Затем в стадии жировой пролиферации происходит аккумуляция жира, и преадипоциты дифференцируются в адипоциты с формированием островков жировой ткани. Если адипоцит теряет свою массу (в результате голодания и потери массы тела), клетка становится морфологически неравномерной, с увеличенными митохондриями в цитоплазме. Эти потерявшие жировое наполнение адипоциты (постадипоциты) окружены плотным коллагеновым матриксом, который может вызвать фиброз жировой ткани. Дольки жировой ткани окружаются соединительной тканью с формированием капсулы. Коллагеновая фрагментация продолжается до тех пор, пока каждый адипоцит не будет окружен коллагеновым матриксом (scaffold). Соединительнотканные перегородки внедряются в жировую ткань и разделяют ее на несколько более мелких фрагментов [1, 3].
Читайте также: Уход за тканью 100 полиэстер значки
Жировая ткань имеет два типа нервных волокон: симпатические и чувствительные. Доказано, что симпатическая иннервация подавляет увеличение количества жировых клеток. Это может служить подтверждением связи некоторых синдромов ожирения со сниженной симпатической иннервацией [1, 3]. У мышей и крыс не обнаружено парасимпатической иннервации жировой ткани [4]. Прямая нейронная связь между паравентрикулярными ядрами гипоталамуса и жировой тканью установлена только в придатке яичка [5]. Такая же прямая гипоталамическая связь существует с печенью, что может обеспечивать контроль за метаболическими процессами в организме. Если учесть, что гипоталамус имеет множественные нейронные связи с другими отделами головного мозга, можно понять возможность непредсказуемых биологических взаимодействий. В межлопаточной области хомяков обнаружены прямые нейронные пути между центральной нервной системой и КЖТ. Нейроны средней преоптической области, гипоталамические ядра, вентромедиальные гипоталамические ядра, супрахиазматические и латеральные гипоталамические ядра соединяются с межлопаточной КЖТ через пути спинномозговых волокон, а также со стволом головного мозга, средним и передним мозгом [2].
В зависимости от анатомической локализации жировая ткань демонстрирует различные свойства. Основная масса ткани локализуется в двух отделах: подкожном слое и сальнике. Этот массив ткани легко увеличивается или уменьшается в зависимости от питания. Половые различия также влияют на количество и распределение жировой ткани. В то же время некоторые фрагменты жировой ткани, такие как периокулярные, ладонные, подошвенные, не вовлечены в метаболический процесс организма и их масса не изменяется даже в результате строгого поста. [1, 3]. Самые маленькие адипоциты, которые располагаются в брыжейке, наименее чувствительны к адреналину. Жировая ткань брыжейки имеет более богатые иннервацию и кровоснабжение. Кровоснабжение жировой ткани меняется в зависимости от индекса массы тела (ИМТ). Сердечный выброс в жировую ткань варьирует от 3—7% у худых людей, до 15—30% — при выраженном ожирении. Такое увеличение сердечного выброса может вызывать гемодинамические эффекты с возможным развитием кардиомегалии и выраженной сердечной недостаточности. Процентное содержание макрофагов в ткани также зависит от ИМТ: с увеличением массы тела увеличивается количество макрофагов, которые фагоцитируют жировые фрагменты погибших адипоцитов.
Адипоциты БЖТ содержат одну большую каплю жира в каждой клетке. Эта капля не имеет четкой дифференцировки, но у нее есть однослойная мембрана, отделяющая ее от цитоплазмы. Клетки бывают круглой или полигональной формы, и их размер варьирует от 25 до 200 мкм. Они содержат много органелл, однако трудноразличимы на фоне крупного жирового фрагмента, который выдавливает внутриклеточные структуры вместе с ядром к периферии, где они находятся в тонкой прослойке цитоплазмы под плазмолеммой. В процессе гистологической обработки жировой фрагмент исчезает, оставляя пустое пространство, которое под микроскопом визуализируется как кольцо. Большое скопление пиноцитотических везикул расположено возле плазматической мембраны. Для прокраски адипоцитов используют Sudan III или Scarlet Red staining. БЖТ содержит множество сосудов, обычно каждый адипоцит контактирует с кровеносным сосудом. Жировая ткань представлена зрелыми адипоцитами, преадипоцитами, постадипоцитами, мезенхимальными стволовыми клетками, клетками эндотелия, перицитами, мастовскими клетками, макрофагами, фибробластами, циркулирующими кровяными клетками, ретикулоцитами, нервными клетками. При этом зрелые адипоциты составляют ½ всей клеточной популяции.
КЖТ относят к жировой ткани, поскольку ее клетки содержат в цитоплазме триглицеридные депозиты. Коричневый цвет этой ткани обусловлен высоким содержанием цитохромной оксидазы в митохондриях, которая в избыточном количестве находится в цитоплазме. Различают две разновидности клеток КЖТ. Первая популяция эмбриологически образуется из того же источника, что и мышечные клетки, и составляет основу всех классических депозитов КЖТ. Вторая популяция формируется из клеток БЖТ [6] и распределяется среди белых жировых клеток, поэтому именуется как «коричневая в белом» («beige or brite»). Анатомическое распределение КЖТ и БЖТ различно. В течение первых 10 лет человеческой жизни КЖТ можно обнаружить практически в тех же местах, где находится БЖТ, например в межлопаточной области и на передней брюшной стенке. Однако с течением времени КЖТ исчезает из периферических отделов и концентрируется во внутренних отделах организма: в средостении, вокруг почек, надпочечников, аорты, сохраняясь там вплоть до восьмой декады жизни. Результаты недавних исследований, включающих 3604 пациента и основанных на исследовании 18F-FDG-PET/CT, показали, что объем и активность КЖТ более выражены у женщин. Мужской организм с возрастом теряет объем и активность КЖТ. Предполагается, что это связано с гормональными различиями, а именно — тестостероновой ингибицией экспрессии UCP1 mRNA в дозозависимом порядке. Коричневые адипоциты имеют полигональную или эллипсовидную форму, их диаметр варьирует от 15 до 50 мк. Большое количество жировых капель различных размеров располагается в цитоплазме, что придает адипоцитам мультиокулярый вид [2]. КЖТ продуцирует тепло (термогенезис), которое распространяется по всему организму за счет циркуляции крови. Регуляция термогенеза в основном осуществляется гипоталамусом. Поступающие от гипоталамуса сигналы вызывают высвобождение норэпинефрина, который индуцирует метаболизм жировых кислот в митохондриях коричневых адипоцитов. Выработка тепла происходит за счет функционирования высвобожденного протеина 1 (UCP1) во внутренней мембране митохондрий. Этот протеин в литературе также называют «термогенин». Он присутствует только в клетках КЖТ, являясь их маркером. UCP1 активируется в присутствии свободных жировых кислот, высвобождаемых из триглицеридов в результате воздействия неэпинефрин-активированных β-адренергических рецепторов, и подавляет генерацию АТФ в процессе оксидирования жира. В результате свободная энергия выделяется в виде тепла. Механизм выработки тепла до сих пор изучается. UCP1 скорее всего является переносчиком триглицеридов, а не протонов. Свободные протоны выбрасываются в цитоплазму из митохондрий, где они соединяются с жировыми кислотами, переводя их в растворимое состояние. Эти растворимые жировые кислоты возвращаются в митохондрии. При этом (согласно концепции расщепления) протоны не используются для продукции АТФ, а тепло генерируется за счет высвобождения протонов. Таким образом, жировые кислоты вновь переходят в нерастворимое состояние и транспортируются в цитоплазму с помощью UCP1. Остаточные продукты оксигенированного жира, вероятно, подавляют активность UCP1. КЖТ иннервируется симпатическими нервными волокнами. Выработка тепла зависит от особенностей воздействия секретируемого из нервной ткани норэпинефрина на рецепторы КЖТ. При активации β3-рецепторов происходит активация термогенеза, а при активации β2-рецепторов — его ингибиция. Хотя очевидно, что механизм терморегуляторного баланса существует, однако он нуждается в дальнейшем изучении. Сигналы от кожных терморецепторов по нервным путям поступают в ростральный отдел гипоталамуса, который является предмозговым центром системы КЖТ-терморегуляции [1, 3]. Помимо термогенерирующей функции, коричневые адипоциты секретируют ряд молекулярных элементов, а именно компоненты экстрацеллюлярного матрикса (ЭЦМ) (collagen IV, laminin, heparan sulphate, proteoglycan, fibronectin), аутокринные молекулы (adipsin, FGF-2, IGF-I, prostaglandins E2, prostaglandin Fa, adenosine), паракринные молекулы (NGF, VEGF-A, VEGF-B, VEGF-C, nitric oxide, angiotensinogen), эндокринные молекулы (fatty acids, leptin, adiponectin).
Читайте также: Молния цепляет ткань что делать
ЭЦМ жировой ткани представлен коллагеновыми, ретикулярными, эластическими волокнами, сосудами, стромальной и лимфатической системой. ЭЦМ ткани очень важен для выживания зрелых адипоцитов, включающих большие жировые капли. Масса этих жировых капель намного превышает массу остальных структур клетки, поэтому механическая поддержка ЭЦМ предохраняет клетки от разрушения [7]. Кроме того, сама архитектура ЭЦМ перераспределяет векторы давления окружающих тканевых структур, что также снижает опасность разрушения [8]. ЭЦМ можно разделить на две части: базальную мембрану и межклеточную субстанцию. Каждый адипоцит имеет свою собственную базальную мембрану, состоящую из сети коллагеновых волокон 4-го типа, пластинки, гепарансульфат полигликана (heparan sulphate proteoglycan), перликана и энтактина. Основным компонентом межклеточной субстанции является коллаген 6-го типа [7]. Детальное рассмотрение этого протеина необходимо для лучшего понимания специфики жировой ткани.
Коллаген 6-го типа обладает интересными свойствами. Этот протеин связывается с коллагеном 4-го типа базальной мембраны и взаимодействует с протеогликанами и фибронектином. Коллаген 6-го типа образует структурную интеграцию ЭЦМ. Трехмерная форма (3D) этого коллагена состоит из тетрамеров, которые имеют множество ответвлений, мягкие корзиноподобные волокна, объединяющие различные структуры, такие как сосуды, нервы и другие коллагеновые волокна соединительной ткани, связанные или не связанные с базальной мембраной. Пространственная конфигурация коллагена 6-го типа различается в зависимости от тканевой локализации. Он может секретироваться из фибробластов, мышечных клеток, макрофагов, адипоцитов, а также из опухолевых клеток. В некоторых клетках коллаген 6-го типа усиливает миграцию и инвазию (макрофагоподобные клетки) и способствует выживанию, однако эти эффекты также могут вызывать пролиферацию опухолевых клеток. Коллаген повышает в непосредственной близости от себя количество цитокинов, лигандов, факторов роста и способен самостоятельно посылать сигналы окружающим клеткам. Мышечная слабость, возникающая при дефиците коллагена 6-го типа, подчеркивает его важное значение. Изучение свойств коллагена позволяет понять функционирование ЭЦМ жировой ткани. Плотность жировой ткани у свиньи составляет 4,1 (1,2) кг/м 3 , что примерно в 4 раза ниже плотности дермы (около 17 кг/м 3 ). Плотность ткани дает представление об упругонаследственности, что применительно к жировой ткани является важной информацией для определенных процессов тканевой инженерии, таких как возможности манипуляции с тканью, вакуумной аспирации и трансплантации. Плотность жировой ткани в основном обеспечивается трехмерной микроархитектурой коллагена 4-го типа [8].
Жировая ткань не только выполняет депонирующую функцию, но также является эндокринным органом [9]. Это ткань состоит из адипоцитов, преадипоцитов, фибробластов, стромально-васкулярных клеток, мастовских клеток, и все эти клетки секретируют биологические молекулы и могут вырабатывать как однотипные, так и дифференцированные вещества. При этом один секретируемый продукт может вырабатываться только строго определенным типом клеток, в то время как другой — тремя или четырьмя типами. Постоянная миграция макрофагов и мастовских клеток приводит к изменению общего количества клеток, что затрудняет оценку секретирующей функции жировой ткани. На существующий в БЖТ клеточный трафик влияет целый ряд параметров. Секретируемые жировой тканью продукты могут быть классифицированы в зависимости от их специфики следующим образом: компоненты ЭЦМ (collagen I, III, VI, V, laminin, heparan sulphate, proteoglycan, perlecan, entactin), аутокринные (glycerol, NEFA, monoglyceride, eicosanoids, oleoyl-esttrone, prostagalandin E2, I2, lipoprotein lipase, acylation-stimulating protein, fasting-induced adipose factor, cholestery1 ester transfer protein, tumor necrosis factor a, interleukin-6, complement components, angiotensinogen, VEGF, metalloproteinase inhibitors, matrix metalloproteinases, secreted protein acidic), паракринные (NEFA, monoglyceride, eicosanoids, oleoy1-estrone, prostaglandin E2,12, acylation-stimulating protein, fasting-induced adipose factor, cholesteryl ester transfer protein, tumor necrosis factor α, interleukin-6, IL-1β, IL-8, IL-10, IL-18, IL-17D, transforming growth factor-β, monocyte chemoattractant protein 1, macrophage migration inhibiting factor, complement components, haptoglobin, serum amyloid A3, plasmogen activator inhibitor-1, angeotensinigen, pigment epithelian-derived factor, adrenomedullin, VEGF, apelin, NGF, fibroblast growth factors, metalloproteinase inhibitors, matrix metalloproteniases, secreted protein acid), эндокринные (NEFA, leptin, resistin, omentin, estrogen, oleoy1-oestrogen, androgens, cortisol, cortisone, adiponectin, vistafin, vaspin, fasting-induced adipose factor, retinol binding protein, interleukin-6, IL-1β, IL-8, IL-10, IL-18, IL-17D, transforming growth factor-β, monocyte chemoattractant protein 1, macrophage migration inhibiting factor, complement components, haptoglobine, serum amyloid A3, plasminogen activator inhibitor-1, pigment epithelian-derived factor, adrenomedullin, VEGF, apelin
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом