От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Читайте также: Удаление слайма с ткани
Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Дифференциация тканей в эмбриогенезе
А.А. Заварзин и А.В. Румянцев, Курс гистологии, М., Медгиз, – 1946
В предыдущем разделе, давая понятие об онтогенезе, мы говорили, что онтогенез всякого многоклеточного животного начинается с дробления оплодотворенной яйцеклетки. Другими словами, оплодотворенная яйцеклетка потенциально заключает в себе весь организм и тем самым должна обладать качеством органического единства (целостности) в той же мере, как и развивающийся из нее организм. Анализируя ход развития, мы видели, что с каждым последующим делением клетки зародыша становятся все более непохожими друг на друга, все более детерминированными в определенных направлениях. Клеточный материал самых ранних эмбриональных зачатков еще неспецифичен. Это можно доказать простыми опытами. Клетки, взятые от одного эмбрионального зачатка и пересаженные в другой, приобретают свойства этого последнего. Но после окончания гаструляции обособившиеся эмбриональные зачатки детерминируются настолько, что уже утрачивают способность к подобным превращениям. При пересадках их судьба предопределена — из них могут развиваться только определенные зачатки органов. В большинстве случаев развитие зачатков органов морфологически прослеживается достаточно легко, поскольку клетки, образующие зачатки, постепенно дифференцируясь, сообщают зачатку специальное строение. Это специальное строение развивается в результате двух основных процессов.
Читайте также: Перелом хрящевой ткани ребра
Во-первых, в зачатке из клеток, принадлежащих к тому зародышевому листку, который дал ему начало, постепенно развиваются специальные клеточные дифференцировки.
Во-вторых, в зачатки включаются клеточные элементы, происходящие из других листков. Однако при этом включении в зачаток клеточных элементов иного происхождения, чем сам зачаток, клеточный материал не смешивается, и тем самым зачаток органа не превращается в однородную клеточную массу. Включившиеся клетки испытывают дальнейшую дифференцировку хотя и совместно, но в различных направлениях.
Главным моментом в дифференцировке клеточных структур зачатков надо считать обособление клеток в группы или территории, характеризующиеся тем, что обособившиеся клетки приобретают способность к выполнению основных частных функций организма. Этот момент в эмбриогенезе принято считать началом дифференцировки тканевых систем. С этой точки зрения мы должны называть тканью такую систему клеточных элементов, которая осуществляет в организме некоторую основную э функцию, в соответствии с которой развивается и ее строение, и ее дальнейшие дифференцировки. Морфологически одна тканевая система отличается от другой формой и строением клеток, развитием между ними определенных связей и отношением их к промежуточному веществу, которое очень рано появляется между клетками и представляет продукт их жизнедеятельности.
Весьма важно понять, что вне зависимости от органа и сложности его будущего строения все тканевые системы, постепенно образующиеся в нем или включающиеся в него при дальнейшем развитии, испытывают дифференцировку в строго определенных направлениях. Такая автономность развития тканей при их общей взаимосвязанности обеспечивает всю сложность строения отдельных органов, а также всю сложность связей между ними. Будучи обусловленной разграничением общих функций в организме, эта независимость тканевых дифференцировок сохраняется в течение всего онтогенеза. Таким образом, анализируя развитие тканевых систем в эмбриогенезе, или их гистогенез, можно прийти к основному выводу, имеющему фундаментальное значение.
Направление развития отдельных тканевых систем определяется основными функциями организма, которые характеризуют основные функции и свойства протоплазмы. Эти функции таковы: способность воспринимать и передавать раздражения, способность к сократимости, способность воспринимать и выделять вещества, способность развивать структуры, обеспечивающие прочность организма, и, наконец, способность по поверхности (по границам раздела со средой) развивать структуры, обеспечивающие сохранность и работу внутренних частей организма (так называемая барьерная функция).
В направлении этих основных функций происходит дифференцировка частей протоплазмы у одноклеточных простейших, в тех же направлениях происходит и дифференцировка тканевых систем у многоклеточных организмов. Другими словами, направление развития тканей определяется основными функциями целого организма. Возникающие для выполнения этих основных функций клеточные дифференцировки приводят, в конце концов, к образованию основных типов тканей, причем самые важные, самые основные их признаки появляются в начальных стадиях их гистогенеза.
Читайте также: Плотность ткани асбестовой ат
Из всего только что сказанного с очевидностью вытекает, что эмбриональный гистогенез есть прямое продолжение первоначального эмбриогенеза. Если это так, то, очевидно, те основные принципы, которые лежат в основе развития зачатков органов, вполне приложимы и к зачаткам тканевых систем. Как мы уже говорили, раз появившись, тканевая дифференцировка идет всегда в строго определенном направлении, т. е. ткань обладает способностью к самодифференцировке. В то же время при дифференцировке тканей между ними устанавливаются зависимости, без которых эта дифференцировка практически невозможна. Как пример можно привести развитие и дифференцировку эпителиальных тканей; они могут дифференцироваться (т. е. усложняться и развивать специальные структуры) только при наличии строгой связи с соединительной тканью. Можно допустить, что моментом, определяющим тканевые дифференцировки, по-видимому, является взаимное сродство тканей. Причины этого сродства неясны, но имеются все основания считать, что эти явления обусловлены физико-химическим состоянием протоплазмы клеток, образующих тканевые зачатки.
Так происходит появление и развитие тканей в онтогенезе. Но, как мы говорили выше, в основе всякого онтогенеза, а значит, и в основе всякого эмбриогенеза лежит длинный филогенетический путь, проделанный данным организмом.
Вполне естественно сделать вывод, что эмбриональные зачатки, а, следовательно, и ткани обусловлены в своем происхождении филогенезом, проделанным тем животным, организм которого они составляют. Прежде чем стать такими, какими мы наблюдаем их в онтогенезе ныне живущих форм, ткани должны были пройти длинный путь исторического развития, или, говоря иначе, в основе дифференцировки тела животных на различные ткани лежат закономерности исторического порядка. С этой точки зрения каждая ткань представляет исторически сложившуюся клеточную дифференцировку для выполнения одной из общих функций многоклеточного организма.
Но такое определение ткани еще не достаточно полноценно. Выше указывалось, что тканевые дифференцировки связаны в своем появлении с эмбриональными зачатками. Так, нервная система возникает только из эктодермы, ткани скелета — из мезенхимы, ткани слизистой кишечника — из энтодермы и т. д. Этот момент происхождения ткани из того или иного пласта (зачатка) тоже имеет самое существенное значение для характеристики тканей и поэтому не может быть игнорируем при определении понятия о тканях как системах организма.
Точное установление родственных или генетических связей между отдельными тканевыми дифференцировками не только позволяет указать на время и место их появления в эмбриогенезе, но и при одновременном учете их исторического развития помогает исследователю правильно оценить найденное генетическое родство и тем самым еще глубже и всестороннее разобраться в их эволюционных корнях.
Принимая во внимание все только что сказанное, мы можем предложить следующее определение для понятия «ткань».
Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов (клеток и промежуточного вещества), объединенных общей функцией, структурой и происхождением.
Слово потенция — латинского происхождения ( potentia — обладание, мощь, могущество). В биологических науках и, в частности, в гистологии и эмбриологии под потенцией понимают возможность к осуществлению заложенных в материале качеств или свойств, могущих проявиться при соответствующих условиях.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом