тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, а также другие лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых, дыхательной и выделительной систем. Помимо структур органного характера, к иммунной системе относятся многочисленные диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антиген-представляющие клетки, а также лимфоциты и моноциты крови и лимфы.
Функции: участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
Иммунные реакции разделяются на:
1) клеточные , обусловленные непосредственным контактным воздействием иммунокомпетентных клеток на их мишени (осуществляются Т-
лимфоцитами, взаимодействующими с аитиген-представляющими клетками);
2) гуморальные , связанные с выработкой циркулирующих в крови и жидкостях организма антител — иммуноглобулинов , которые нейтрализуют антигены (обеспечиваются В-лимфоцитами, взаимодействующими с антиген представляющими клетками и Т-лимфоцитами).
Созревание иммунокомпетентных клеток в организме связано с их взаимодействием с другими типами клеток и поэтапной миграцией . В зависимости от роли органов иммунной системы в этом процессе они разделяются на центральные и периферические .
Центральные органы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антиген-независимой пролиферации и дифференцировки
клеток-предшественников, поступающих из красного костного мозга. При этом образуются клетки с огромным репертуаром рецепторов ко всевозможным антигенам. Такое разнообразие обусловлено реаранжировкой их генома ; антигены на этом этапе не только не нужны, но даже вредны.
Периферические органы (все остальные органы иммунной системы)
обеспечивают процессы антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки
клеток, мигрирующих из центральных органов, где они ранее приобрели специфические рецепторы к данному антигену. Для обеспечения контакта с антигенами эти органы расположены на путях их поступления через лимфу или кровь.
Основные принципы строения органов кроветворения н иммуногенеза
отражают выполняемые ими функции. Все указанные органы содержат:
1) кроветворные и стромальные клетки . Последние выполняют опорную,
трофическую и регуляторную функции , обладая в каждом органе характерными признаками. Благодаря контактному взаимодействию (опосредованному синтезом специфических адгезионных молекул) и гуморальным влияниям, создают особые условия ( микроокружение ), необходимые для нормального развития кроветворных клеток;
2) особые кровеносные или лимфатические сосуды , обеспечивающие ряд специфических функций (распознавание, сортировку и миграцию клеток, захват антигенов н др.);
3) большое количество макрофагов , участвующих в фагоцитозе разрушенных клеток (не соответствующих необходимым параметрам и не прошедших отбор), а также их фрагментов;
Для периферических органов иммунной системы помимо этого характерны: В- и Т-зависимые зоны — участки с преимущественным расположением пролиферирующих и дифференцирующихся В- или Т- лимфоцитов, взаимодействующих со специфическими типами антигенпредставляющих клеток . В-зависимые зоны часто имеют вид лимфатических узелков — компактных округлых лимфоидных образований. С
ними связаны диффузные скопления лимфоидной ткани ; межфолликулярные участки лимфоидной ткали обычно соответствуют Т-зависимым зонам.
Красный костный мозг представляет собой центральный орган кроветворения и иммуногенеза , содержащий самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток крови и участвующий в образе лини клеток миелоцитарного и лимфоцитарного рядов. У взрослого он рассредоточен по всему организму (что маскирует его массу — 1.5-2 кг), находится в ячейках губчатого вещества костей (в плоских костях и эпифизах трубчатых костей).
В состав красного костного мозга входят три компонента: 1)
гемопоэтический, 2) стромальный, 3) сосудистый (рис. 2-1).
Рис. 2.1 Красный костный мозг. КТ — костная ткань, Э — эндост, ЖК — жировые клетки, МФ – макрофаги, С — синусы, МКЦ – мегакариоцит. Стрелками показаны форменные элементы, мигрирующие в просвет синуса, двойными стрелками — формирование тромбоцитов (ТР) при фрагментации отростков мегакариоцитов.
Читайте также: Важнейшие липиды тканей человека биохимия
1. Гемопоэтический компонент образован миелоидной тканью и содержит клетки миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных стадиях развития,
взаимодействующие со стромальными элементами. В нем находится самоподдерживающаяся популяция плюрипотентных стволовых клеток (1/2000 клеток мозга).
2. Стромальный компонент (функции см. выше) включает: ретикулярные клетки отростчатой формы и волокна , образующие трехмерную сеть (ретикулярные клетки, прилежащие к стейке синусов, называют адвентициальными); адипоциты (жировые клетки) ; макрофаги ; клетки эндоста (соединительнотканной выстилки костных полостей);
3. Сосудистый компонент наряду с обычными сосудами микроциркуляторного русла содержит особые посткапилпярные (венозные) синусы — тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 50-75 мкм. Синусы выстланы тонким эндотелием, способным отличать зрелые форменные элементы гемопоэтического компонента от незрелых и пропускать их в просвет синуса через временно образующиеся в цитоплазме клеток поры. Базальная мембрана на большем протяжении отсутствует. Наружный (прерывистый) слой стенки синусов образуют адвентициальные клетки . Синусы снабжены сфинктерами и способны временно выключаться из кровотока, играя роль «отстойников», в которых дозревают форменные элементы. К ним снаружи прилегают макрофаги , проникающие своими отростками в просвет синусов.
Распределение клеток различных типов в гемопоэтическом компоненте не случайно. Так, мегакариоциты всегда лежат вблизи синусов, проникая в их просвет своими отростками в виде лент, которые распадаются на отдельные тромбопиты. Гранулоциты созревают вблизи клеток эндоста и контактируют с ретикулярными клетками и преадипоцитами. Эритроидные элементы развиваются в составе т.н. эритробластических островков, в контакте с ретикулярными клетками, которые накапливают и передают им частицы ферритнна (содержащие железо, необходимое для синтеза гемоглобина).
Гуморальная регуляция гемопоэза обеспечивает контроль пролиферация и дифференцировки гемопоэтических клеток в различных направлениях. Она осуществляется рядом факторов, которые действуют на один или несколько типов клеток как гормоны (дистантно) или локально, связываясь со специфическими мембранными рецепторами. К этим факторам относятся:
— эритропоэтин — вырабатывается в почке, стимулирует эритропэз;
— колониестимулирующие факторы (КСФ) — продуцируются Т-
лимфоцитами, стромальными клетками костного мозга, эндотелием; стимулируют развитие гранулоцитов и моноцитов;
— интерлейкины (ИЛ) — вырабатываются Т-лимфоцитами, стромальными клетками, эндотелием; стимулируют эритро-, гранулоцито- и моноцитопоэз (ИЛ-3), а также лимфоцитопоэз (ИЛ-7).
Красный костный мозг наряду с обеспечением миеломного кроветворения служит центральным органом иммунной системы , аналогам фабрициевой сумки птиц. В нем осуществляется антиген-независимая дифференцировка В-
лимфоцитов из их предшественников, происходящих из стволовой клетки крови. 20% его клеток составляют лимфоциты, из них 3/4 — В-клетки; встречаются также Т- и О-клетки.
В ходе созревания В-лимфоциты контактируют с клетками эндоста, ретикулярными клетками и концентрируются возле синусов, в просвет которых они мигрируют по его завершении. При дифференцировке в геноме В-клеток происходят реаранжировка, которая обеспечивает образование на их поверхности иммуноглобулиновых рецепторов к разнообразным антигенам. Созревшие В-клетки покидают костный мозг и заселяют В-зависимые зоны периферических органов иммунной системы.
Большая часть (75%) В-лимфоцитов , образовавшихся в костном мозге, здесь же гибнет механизмом апоптоза в ходе отбора, включающего положительную селекцию (выживание клеток с нужными рецепторами) и отрицательную селекцию (гибель клеток, обладающих рецепторами к собственным антигенам). Погибшие клетки захватываются макрофагами.
Тимус (зобная, или вилочковая, железа) представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников,
поступающих из красного костного мозга. Наибольшего развития достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции , частично замещаясь жировой тканью.
Покрыт соединительнотканной капсулой , которая продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие его на связанные друг с другом дольки. Долька состоит из трехмерной сети отростчатых эпителиальных (эпителиоретикулярных) клеток , образующих строму органа, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты) . В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество (рис. 2-2).
Читайте также: Трикотаж пике лакоста что за ткань
Рис. 2-2. Тимус. К — капсула, СТП — соединительнотканные перегородки, ДТ — долька тимуса, КВ — корковое вещество, МВ — мозговое вещество, СЭТ — слоистые эпителиальные тельца.
1. Корковое вещество — более темное вследствие плотной упаковки тимоцитов (содержит около 90% их числа). Предшественники Т-клеток ( претимоциты ) поступают в него из красного костного мозга, мигрируя через стенку сосудов кортико-медуллярной зоны; пролиферирующие тимоциты располагаются в виде скоплений между эпителиальными клетками в т.н. субкапсулярной зоне , имеют вид больших лимфоцитов и еще не обладают
рецепторами Т-клеток (РТК). Созревающие тимоциты , продолжая делиться и перемещаясь в более глубокие части коры, за счет реаранжировки генома образуют РТК к различным антигенам. Они имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты коры при стрессе разрушаются (под действием кортикостероидов), что вызывает опустошение коры ( акцидентальную инволюцию ).
Подавляющее большинство (90-95%) тимоцитов , образовавшихся в коре, в ней же гибнет механизмом апоптоза в процессе отбора, включающего положительную селекцию (выживание клеток, способных распознавать собственные белки главного комплекса гистосовместимости) и отрицательную селекцию (гибель клеток с рецепторами к собственным антигенам). Погибшие клетки уничтожаются макрофагами. В коре образуются субпопуляции Т-клеток : сначала они одновременно экспрессируют маркеры хелперов/индукторов (CD4), киллеров/супрессоров (CD8) и РТК, затем — РТК и только один из маркеров. Более зрелые Т-клетки перемешаются в мозговое вещество.
Эпителиоретикулярные клетки — светлые, оксифильные, со светлым ядром, крупным ядрышком и умеренно развитыми органеллами. Своими отростками они охватывают тимоциты, создавая микроокружение , необходимое для их деления и созревания (рис. 2-3). В корковом веществе имеется несколько особых вариантов эпителиальных клеток:
Рис. 2-3. Участок коркового вещества тимуса. Т — тимоциты, ЭРК — элителиоретикулярные клетки, МФ — макрофаг, Э — эндотелий капилляра, ПКП — перикапиллярное пространство. Стрелкой показан гемато-тимусный барьер.
1) секреторные клетки (нескольких типов) — содержат в цитоплазме секреторные гранулы. Вырабатывают факторы, необходимые для созревания тимоцитов : тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор и др.
Первые два поступают также в кровь и способны оказывать действие вне тимуса, что позволяет рассматривать его как эндокринную железу ;
2) «клетки-нянькии» — заключают в своей цитоплазме до нескольких десятков активно делящихся и часто гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток и участвуя, по-видимому, в их селекции;
3) периваскулярные клетки — охватывают уплощенными отростками капилляры и служат элементом гемато-тимусного барьера (имеется только в корковом веществе), предотвращающего воздействие циркулирующих
руюших в крови антигенов на созревающие зямоциты. В состав барьера входят (см. рис. 2-3):
(1) эндотелий капилляра (в некоторых участках также перициты);
(2) базальная мембрана капилляра;
(3) перикапилллрное пространство , содержащее волокна и макрофаги;
(4) базальная мембрана зпителиоретикулярных клеток;
(5) цитоплазма зпителиоретикулярных клеток , связанных десмосомами.
2. Мозговое вещество — светлее коркового, содержит меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов, нечувствительных к кортикостероидам, которые покидают тимус (проходя через стенку посткапиллярной венулы в кортико-медуллярной зоне) и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы . Эпителиальные клетки — более крупные и многочисленные, чем в коре; в отдельных участках они, уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя
слоистые эпителиальные тельца (Гассаля) диаметром до 100 мкм и более (см.
рис. 2-2). Функция слоистых телец неясна; их размеры и число увеличиваются с возрастом и при стрессе.
Лимфатические узлы — периферические органы иммунной системы ,
Читайте также: Ткань ниагара тянется или
располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Имеют бобовидную форму; к выпуклой поверхности подходят приносящие лимфатические сосуды , в области ворот на вогнутой поверхности входят артерии и нервы и выходят
выносящие лимфатические сосуды и вены. Покрыты соединительнотканной капсулой , от которой вглубь органа отходят трабекулы . Строма узлов образована трёхмерной сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами я антиген-представляющими клетками. В ее петлях располагаются элементы лимфоцитарного ряда. В каждом узле можно выделить корковое и мозговое вещество (рис. 2-4).
Корковое вещество состоит из наружной коры , расположенной под капсулой узла, и лежащей под ней глубокой коры ( паракортикальной зоны ).
Наружная кора включает лимфоидную ткань, образующую лимфатические узелки ( В-зависимые зоны ) и межузелковые скопления , а также особые лимфатические сосуды — синусы , располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул (рис. 2-4).
Рис. 2-4. Лимфатический узел. К — капсула, Т — трабекула, ПЛС — приносящий лимфатический сосуд, НК — наружная кора, ГК — глубокая кора, МВ — мозговое вещество. ЛУ — лимфатический узелок: К — корона, ГЦ — герминативный центр, СЗ — светлая зона центра, ТЗ — темная зона центра, МТ — мозговые тяжи, СКС — субкапсуярный синус, ПС — промежуточный синус.
Лимфатический узелок (фолликул) представляет собой сферическое скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой уплощенных ретикулярных клеток. Различают первичные и вторичные узелки .
Первичные узелки — компактные однородные скопления малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула, связанных с ретикулярными клетками и особым видом антиген-представляющих фолликулярно-дендритных клеток .
Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Встречаются в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воздействии (во внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во вторичные.
Вторичные узелки состоят из короны и герминативного центра.
Корона — скопление малых лимфоцитов на периферии узелка, полулунной формы на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на мозговом. Содержит В-клетки рециркулирующего пула и В-клетки памяти, а также незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного центра.
Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические и В- клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолликулярнодендритными клетками, Т-лимфоцитами (хелперами и супрессорами). Часть клеток, оказавшаяся неспособной к этим взаимодействиям, подвергается апоптозу и захватывается макрофагами. Из центра через глубокую кору в мозговые тяжи мигрируют незрелые плазматические клетки.
В разгар реакции на антиген герминативный центр включает темную зону (смежную с глубокой корой), и светлую зону (между темной и короной), содержащие делящиеся и дифференцирующиеся клетки. В светлей зоне рыхло располагаются более зрелые клетки, мигрировавшие в нее из темной, где они плотно прилежат друг к другу.
Межузелковая зона содержит малые лимфоциты и макрофаги; при антигенной стимуляции она почти полностью исчезает, замещаясь узелками.
Глубокая кора (паракортикальная зона) — Т-зависимая зона лимфатического узла . В ней осуществляются дозревание Т-клеток, поступивших из тимуса, а также их антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций. Образована диффузной лимфоидной тканью , представленной Т-клетками, лежащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым видом антиген-представляющих клеток — интердигитирующими клетками . Последние обладают цитоплазматическими отростками, охватывающими лимфоциты и проникающими между отростками соседних клеток. Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в мозговое вещество. Имеются лимфатические синусы
(промежуточные) и посткапиллярные венулы с высоким эндотелием , который способен взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т- и В-лимфоцитов, обусловливая их миграцию из сосудистого русла.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
