Физиологические функции — это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспособляется к внешней среде или же приспособляет среду к своим потребностям.
Всякая физиологическая функция клетки, ткани, органа или организма в целом является результатом всей истории видового и индивидуального развития живых существ — их фило- и онтогенеза. В процессе этого развития возникают определенные функции живых структур и происходит качественное и количественное их изменение. Поэтому важной задачей физиологии является изучение функциогенеза, т. е. возникновения и развития каждой отдельной функции.
Основной функцией живого организма является обмен веществ и энергии . Этот процесс состоит в совокупности химических и физических изменений, в превращениях веществ и энергии, постоянно и непрерывно происходящих в организме и во всех его структурах.
Обмен веществ , или метаболизм, является необходимым условием жизни. Он отличает живое от неживого, мир живых существ от неорганического мира. Изменения вещества и превращения энергии происходят и в неорганическом мире; однако имеется принципиальное различие этих процессов в живом организме и в неживой природе. Сущность этого различия прекрасно сформулирована Ф. Энгельсом в «Диалектике природы»: «И у неорганических тел может происходить подобный обмен веществ, который и происходит фактически повсюду, потому что повсюду происходят, хотя бы и очень медленным образом, химические действия. Но разница заключается в том, что в случае неорганических тел обмен веществ разрушает их, в случае же органических тел он является необходимым условием их существования». Жизнь возможна лишь до тех пор, пока происходит обмен веществ, который поддерживает существование живой протоплазмы и влечет за собой ее самообновление. Прекращение процессов обмена веществ имеет следствием смерть, разрушение протоплазмы и необратимое расщепление характерных для нее химических, в первую очередь белковых, соединений.
С обменом веществ связаны все остальные физиологические функции, будь то рост, развитие, размножение, питание и пищеварение, дыхание, секреция и ныдедение продуктов жизнедеятельности, движение и реакции на изменения внешней среды п т. п. Основу любой физиологической функции составляет определенная совокупность превращений веществ и энергии. Это равным образом относится к функциям отдельной клетки,ткани, органа или организма в целом.
При выполнении всякой функции в результате физико-химических процессов и химических превращении в клетках организма происходят структурные изменения. В одних случаях они могут быть выявлены при микроскопическом исследовании. Ценные данные при этом получают посредством цито- и гистохимических методов, сущность которых заключается в том, что посредством специальных реактивов определяют локализацию в клетках и тканях некоторых веществ и их изменения при осуществлении различных функций. В других случаях изменения клеточных структур нельзя обнаружить при помощи оптического микроскопа, так как часто они являются субмикроскопическими, т. е. находятся за пределами микроскопического видения.
Установить такие изменения можно электронным микроскопом, обладающим большей разрешающей способностью и большим увеличением, чем оптический микроскоп (электронный микроскоп увеличивает изображение в 100000—200 000 раз). Благодаря электронной микроскопии удалось установить субмикроскопические изменения, происходящие в мышечной клетке при ее сокращении, в нервном окончании при передаче нервного импульса иннервируемому органу. В результате гистохимических и электронномикроскопических исследований подтвердилось представление, что всякая физиологическая функция неотделимо связана с изменением структуры клеток. Эти изменения структуры, как правило, являются обратимыми, быстро восстанавливающимися. Лишь в отдельных случаях они могут быть необратимыми. Для примера укажем, что существуют два вида секреции, т. е. выделения клеткой различных веществ: при одном из них, несмотря на выделение из клетки определенных продуктов, ее целость сохраняется, при другом происходит разрушение части клетки или всей клетки.
Для понимания природы тех процессов, которые лежат в основе (различных функций организма и его органов и клеток, важно изучение ничтожно малых изменений обмена веществ и энергии, происходящих к тому же в весьма короткие отрезки времени (в миллисекунды и даже в микросекунды). Это обусловлено тем, что с такими количественно незначительными процессами связапы многие важнейшие функции клеток. Поэтому для физиологии чрезвычайно важна разработка все более чувствительных и точных способов исследования, позволяющих определять и измерять очень небольшие и быстро происходящие физические и химические процессы. В этом отношении очень много нового для физиологии дало использование современных достижении физики, химии и техники, которые вооружили ученых новыми методами исследования.
Так, повышение чувствительности электрических способов измерения температуры позволило определить теплообразование в нервном волокне при прохождении одного нервного импульса; температура при этом повышается всего на 2·10 -6° (на две миллионных доли градуса!). Это показало, что проведение первного импульса связано с усилением, правда, незначительным, обмена веществ. Применение электронных усилителей и осциллографов сделало возможным измерение разности электрических потенциалов, равной микровольтам, в нервных волокнах и их окончаниях, а это раскрыло механизм влияния некоторых нервов на ткани организма. Новые химические методики позволили определить структуру многих химических соединений, образующихся в организме в небольших количествах и действующих на него в концентрации 1·10 -8 , что позволило глубже понять химическое взаимодействие клеток и тканей в организме.
Проявляясь в химических и физических, в том числе и механических изменениях, функции организма не могут быть сведены к какому-либо одному из них, так как жизненные функции представляют собой сложную взаимосвязанную совокупность, единство всех этих процессов. Изучая любой живой объект: отдельную клетку или сложный высокоорганизованный организм, физиолог обязан синтезировать данные физических, химических и морфологических исследований, так как организм представляет собой «высшее единство, связывающее в себе в одно целое механику, физику и химию» (Ф. Энгельс).
Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
Читайте также: Фиброзная ткань это коллаген
4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
2. Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.
Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.
Курс лекций по физической культуре
2. Анатомо – морфологические особенности и основные физиологические функции организма
Организм – единая, целостная, сложно устроенная саморегулирующаяся живая система, состоящая из органов и тканей.
Органы построены из тканей, ткани состоят из клеток и межклеточного вещества.
Клетка – элементарная, универсальная единица живой материи – имеет упорядоченное строение, обладает возбудимостью и раздражимостью, участвует в обмене веществ и энергии, способна к росту, регенерации (восстановлению), размножению, передаче генетической информации и приспособлению к условиям среды. Совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, одинаковое строение и функции, называется тканью. По морфологическим и физиологическим признакам различают четыре вида ткани: эпителиальную соединительную, мышечную и нервную.
Орган – это часть целостного организма, обусловленная в виде комплекса тканей, сложившегося в процессе эволюционного развития и выполняющего определенные специфические функции. В создании каждого органа участвуют все четыре вида тканей, но лишь одна из них является рабочей. Так, для мышцы основная рабочая ткань – мышечная, для печени – эпителиальная, для нервных образований – нервная. Совокупность органов, выполняющих общую для них функцию, называют системой органов (пищеварительная, дыхательная, сердечнососудистая, половая, мочевая и др.) и аппаратом органов (опорно-двигательный, эндокринный, вестибулярный и др.).
Начала_физиологии_Ч.1 — копия
Тверская государственная медицинская академия
Учебное пособие для студентов факультета ВСО
Центральный координационно-методический совет ТГМА
Цикловая учебно-методическая комиссия по медико-биологическим дисциплинам ТГМА
Учебное пособие для студентов факультета ВСО
СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД В ФИЗИОЛОГИИ
Основные вопросы: Физиология – наука о жизнедеятельности организма как целого. Физиологическая функция и ее мультипараметрическая характеристика. Методы исследования в физиологии: острый и хронический эксперименты. Аналитический и системный подходы к изучению физиологических функций. Теория функциональных систем организма по П.К. Анохину.
Физиология – это наука о жизнедеятельности здорового организма в его
взаимодействии с внешней средой , изучающая процессы и функции клеток, тканей, органов, систем и организма в целом , а также механизмы их регуляции.
Физиология исследует жизнедеятельность здорового организма.
Согласно определению ВОЗ (Всемирной организации здравоохранения),
здоровье – это полное физическое, душевное и социальное благополучие человека, а не только отсутствие болезней и физических дефектов.
Состояние индивидуального здоровья, при котором процесс самосохранения и саморазвития биологических, физиологических и психических функций орга-
низма обеспечивает оптимальную социально-трудовую активность и естественную продолжительность жизни современного человека и его последующих поколений, называют физиологической нормой.
Физиология изучает жизнедеятельность здорового организма в его взаимо-
действии с внешней средой, из которой он получает энергию, необходимые хими-
ческие вещества и информацию.
Среда обитания – это совокупность условий существования живых организмов.
Выделяют внешнюю и внутреннюю среду .
Внешняя среда – это комплекс факторов, находящихся вне организма, но необходимых для его жизнедеятельности.
Внутренняя среда – это совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки и принимающих участие в процессах обмена веществ и энергии.
Проявлениями жизнедеятельности организма являются физиологические процессы и функции, которые позволяют ему адаптироваться (приспособиться) к изменениям окружающей среды или приспособить окружающую среду для удовлетворения своих потребностей.
Физиологический процесс – это последовательная смена явлений или со-
стояний в развитии совокупности действий, направленных на достижение опре-
Физиологическая функция – это форма специфической деятельности ор-
ганизма, которая завершается достижением полезного для организма результа-
Физиологическую функцию можно выразить математической формулой: y = f (x), где у – физиологическая функция или результат деятельности, х – раздраже-
ние, f – физиологический механизм , с помощью которого достигается определенный результат деятельности.
Любая физиологическая функция может быть охарактеризована множеством параметров (показателей).
Выделяют шесть основных параметров физиологической функции: 1) интенсивный,
4) коэффициент полезного действия (КПД),
5) временные характеристики,
Интенсивный параметр характеризует уровень напряжения любой формы,
любой энергии и выражается в абсолютных значениях физиологической функ-
ции или физиологических констант (величина артериального давления, температуры тела, концентрации глюкозы в крови и т. д.).
Экстенсивный параметр характеризует потоковые характеристики функции и показывает за счет взаимодействия каких процессов достигается ин-
тенсивный параметр. (Например, температура тела человека определяется взаимодействием двух разнонаправленных процессов: теплопродукции и теплоотдачи).
Мощность – это работа, совершенная в единицу времени.
КПД – это отношение энергии, затраченной на выполнение полезной работы, ко всей затраченной энергии.
Читайте также: Что можно сшить из лоскутков ткани своими руками
Временные характеристики включают в себя первую производную – ско-
рость протекания физиологических процессов и вторую производную – их ускоре-
Биоритмы – это периодические, циклически повторяющиеся, изменения физиологических функций и метаболизма.
Различают четыре основных вида биоритмов:
1) Часовой ритм отражает периодические изменения моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта у человека в состоянии физиологического голода, проявляющиеся в виде чередования периодов «работы» (усиления моторной и секреторной активности ЖКТ) и периодов «покоя» (прекращения моторики и секреции).
2) Суточный ритм отражает периодические изменения обменных процессов и физиологических функций, связанные со сменой дня и ночи, проявляющиеся
в снижении температуры организма, интенсивности метаболизма и физиологических функций в ночное время и их повышении в дневное время суток.
3) Месячный ритм отражает изменения уровня половых гормонов в крови и физиологических функций в организме женщин, связанные с овариальноменструальным циклом, на протяжении лунного месяца.
4) Сезонный ритм отражает изменения обменных процессов и физиологических функций, связанные с сезонами года (весной, летом, осенью, зимой).
Параметры физиологической функции могут изменяться под влиянием регу-
Под регуляцией понимают изменение физиологической функции, обеспечи-
вающее определенную деятельность живой системы или, напротив, устойчи-
вость функции и физиологических констант к действию раздражителей. Механизм – это способ регулирования процесса или функции. Различают три основных вида механизмов регуляции физиологических функций: местные, перифериче-
Живой организм является открытой термодинамической системой, которая находится в стационарном состоянии. Открытая система означает, что организм обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Стационарное состояние означает, что параметры живой системы существенно не меняются на протяжении длительного времени.
Относительное постоянство внутренней среды организма и устойчивость физиологических функций называют гомеостазом.
Если показатели гомеостаза резко нарушаются, то есть выходят за пределы колебаний динамических диапазонов, определяющих оптимальное протекание метаболизма, то это приводит к нарушению физиологических функций и развитию болезни.
Для изучения физиологических функций используют:
1) клинические методы исследования, которые проводятся на человеке,
2) эксперименты, которые выполняются на животных.
Различают два вида экспериментов: острый и хронический. Острый эксперимент характеризуется:
1) отсутствием необходимости соблюдения правил асептики и антисептики во время предшествующей эксперименту хирургической операции,
2) проведением исследования во время или сразу после операции,
3) эвтаназией – гибелью животного после завершения эксперимента, которая обеспечивается путем безболезненной для животного передозировки наркоза.
Хронический эксперимент характеризуется:
1) необходимостью соблюдения правил асептики и антисептики во время предшествующей эксперименту операции,
2) проведением исследования после выздоровления животного,
3) многократным изучением физиологической функции органа или его части, имеющих нормальное кровоснабжение и иннервацию, то есть в нормальных условиях целостного организма.
Метод острого эксперимента лежит в основе аналитического подхода к
изучению физиологических функций. С помощью аналитического подхода иссле-
дуют функции отдельных органов, тканей, клеток, субклеточных структур и молекул.
Метод хронического эксперимента является основой системного подхода к
изучению физиологических функций. С помощью системного подхода изучают
физиологические функции в их связях и взаимодействиях с другими функциями це-
Кибернетическая система – это организованный комплекс взаимодействующих друг с другом элементов, которые обеспечивают выполнение функции в соответствии с определенной программой.
В данном определении системы отсутствует понятие системообразующего фактора, обеспечивающего формирование динамического, циклически замкнутого комплекса взаимо-со-действующих друг другу элементов, функционирующих по принципу саморегуляции.
Функцию системообразующего фактора в организме выполняет полезный приспособительный результат (ППР), который является центральным звеном
любой функциональной системы.
Понятие системообразующего фактора в физиологию ввел П.К. Анохин , ко-
торый создал теорию функциональных систем организма.
Функциональная система – это сложный динамический, саморегулирующийся и самообразующийся комплекс, состоящий из центральных и периферических элементов, которые взаимо-со-действуют друг другу в процессе достиже-
ния полезного для организма приспособительного результата, о беспечивающего нормальное течение метаболизма.
Выделяют пять основных звеньев функциональной системы:
5) исполнительные механизмы.
ППР – это любая полезная для организма деятельность, функция, обеспечивающая возможность адаптации живой системы к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.
ППР является центральным звеном и системообразующим фактором
функциональной системы, который обеспечивает формирование динамической ,
циклически замкнутой организации взаимо-со-действующих друг другу центральных и периферических элементов, функционирующих по принципу само-
Гомеостатические результаты обеспечивают поддержание физиологических констант внутренней среды организма на оптимальном для метаболизма уровня с помощью внутреннего звена саморегуляции , то есть с помощью специальных механизмов, расположенных внутри организма – без активного взаимодействия организма с факторами окружающей среды.
Результаты поведенческой деятельности обеспечивают поддержание фи-
зиологических констант внутренней среды организма на оптимальном для метаболизма уровне с помощью внешнего звена саморегуляции , включающего специальное поисковое и добывательное поведение, завершающееся активным взаимодействием со специфическими факторами внешней среды.
Результаты социальной деятельности человека направлены на удовлетво-
рение социальных потребностей. (К социальным результатам деятельности человека относят образование, элементы культуры, труд).
Рецепторы результата – это датчики (рецепторы), воспринимающие параметры ППР.
Обратная афферентация – это компонент функциональной системы, обеспечивающий передачу информации о параметрах ППР в нервный центр нервным
Нервный центр – это избирательное объединение нервных элементов, расположенных на разных этажах ЦНС, которые охватываются возбуждением для обеспечения быстрой, точной и строго координированной регуляции определенной физиологической функции.
Исполнительные механизмы – это звено функциональной системы, состоящее из соматических, вегетативных и гуморальных компонентов, которые в
совокупности составляют собственно целенаправленное поведение , обеспечивающее достижение ППР .
Объединение всех узловых механизмов в функциональную систему опреде-
ляется полезным приспособительным результатом. Любое изменение ППР вос-
принимается специализированными рецепторами.
Информация о параметрах ППР с помощью обратной афферентации (нервным и гуморальным путем) поступает в нервный центр, который избирательно запускает механизмы, обеспечивающие приспособительную деятельность организма, направленную на достижение ППР.
Таким образом, функциональная система работает по кибернетическому принципу саморегуляции, в соответствии с «золотым правилом» П.К. Анохина, согласно которому «всякое отклонение функции от нормы является причиной возвращения функции к норме».
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ
Основные вопросы: Современные представления о строении и функции клеточных мембран и ионных каналов. Состояния покоя и деятельности. Ионная асимметрия. Характеристика пассивного и активного транспорта. Мембранный потенциал покоя (МПП) и его механизм. Возбуждение и его виды. Местное возбуждение, его ионные механизмы и свойства.
Самым быстрым и эффективным способом обмена информацией в живом организме является ее передача с помощью электрических сигналов (нервных импульсов).
В процессе эволюции животного мира появились высокоспециализирован-
ные ткани – нервная, мышечная и железистая, обладающие способностью генерировать биопотенциалы при их раздражении. Поэтому их относят к возбудимым тканям. Соединительная ткань не способна генерировать биопотенциалы и поэтому является невозбудимой.
Строение клеточной мембраны и ионных каналов
Клеточная мембрана состоит из трех слоев:
1) наружного белкового слоя,
2) среднего билипидного слоя,
3) внутреннего белкового слоя.
Средний слой мембраны состоит из двойного ряда молекул фосфолипидов,
гидрофильные головки которых обращены к наружному и внутреннему слоям клеточной мембраны, а гидрофобные концы — друг к другу (к центру мембраны).
Билипидный слой мембраны насквозь пронизывают белковые молекулы, которые образуют стенки ионных каналов, обладающих селективностью – способностью избирательно пропускать определенные ионы.
Читайте также: Ушиб мягких тканей лица код по мкб 10 у взрослых
С наружной стороны ионного канала, обращенной к межклеточной жидко-
сти, расположен селективный фильтр, обеспечивающий избирательную прони-
цаемость мембраны для различных ионов в зависимости от их размеров и зарядов.
С внутренней стороны ионного канала, обращенной к цитоплазме, распола-
гается воротное устройство (воротный механизм), регулирующее величину потока иона, проходящего через ионный канал.
В жидком липидном слое мембраны находится и свободно плавает специальный положительно заряженный аппарат, чувствительный к изменению
внутримембранного электрического поля – сенсор напряжения, который обес-
печивает открытие или закрытие воротного устройства.
При действии раздражителя на клеточную мембрану происходит изменение
внутримембранного электрического поля, которое воспринимает свободно пла-
вающий в жидком липидном слое сенсор напряжения. В результате этого он при-
ближается к воротному устройству. А поскольку сенсор напряжения заряжен положительно, он экранирует (нейтрализует) отрицательные заряды белковых молекул в области воротного устройства ионного канала. При этом происходит изменения конформации (пространственного расположения) белковых молекул в области воротного устройства, ионный канал открывается и начинает пропускать ионы.
Ионный канал может находиться в двух состояниях: закрытом или открытом. Поэтому проницаемость мембраны для иона определяется количеством открытых ионных каналов.
В клеточных мембранах содержатся натриевые, калиевые, кальциевые ионные каналы, а также каналы, пропускающие анионы хлора. Наибольшей селективностью обладают калиевые каналы, которые практически непроницаемы для ионов натрия .
Живая клетка может находиться в двух состояниях: 1 ) в состоянии относи-
тельного покоя, когда на нее не действуют раздражители , и 2) в состоянии деятельности (возбуждения), когда на клетку действуют раздражители.
Состояние покоя характеризуется поляризацией клеточной мембраны и
мембранным потенциалом покоя (МПП).
Состояние деятельности характеризуется двумя электрическими процессами: 1) деполяризацией клеточной мембраны (уменьшением величины МПП) и 2) реполяризацией мембраны (возвращением мембранного потенциала к уровню МПП).
Поляризация – это наличие противоположных зарядов на внутренней и наружной сторонах мембраны клетки, находящейся в состоянии покоя.
В состоянии покоя внутренняя сторона клеточной мембраны и цитоплаз-
ма заряжены электроотрицательно (-60-90 мВ) по отношению к положительно
заряженной наружной стороне мембраны и омывающей ее межклеточной жидкости, потенциал которых условно принимают за нуль.
Если в цитоплазму клетки, находящейся с состоянии покоя, ввести стеклянный микроэлектрод, заполненный 3 М раствором КCl (с диаметром кончика 0,5 мкм), а к наружной стороне клеточной мембраны приложить макроэлектрод и присоединить оба электрода к входу усилителя биопотенциалов, то в момент прокола мембраны микроэлектродом (и его поступления в цитоплазму) луч на экране осциллографа резко сместится вниз и установится на уровне –60-90 мВ, который отражает величину мембранного потенциала покоя.
Существующую в покое относительную разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны называют мембранным
У большинства нервных клеток мембранный потенциал покоя колеблется в пределах от –60 до –80 мВ. У исчерченных мышц локомоторного аппарата величина МПП выше и достигает –90 мВ.
Величина МПП измеряется по модулю (то есть по абсолютному значению), а отрицательный знак перед значением МПП указывает на то, что микроэлектрод, введенный в цитоплазму, регистрирует величину ее электроотрицательности относительно положительно заряженной поверхности наружной стороны мембраны.
Величина потенциала мембраны определяется тремя факторами:
1) зарядом транспортируемых ионов через мембрану (положительным или отрицательным);
2) величиной потока ионов, проходящих через ионный канал;
3) направлением потока ионов (движением их в клетку или из клетки).
Механизм потенциала покоя
Согласно современной мембранной теории, в основе механизма формирования МПП лежат две причины:
1) наличие ионной асимметрии,
2) неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных
Ионная асимметрия – это неравномерное распределение различных ионов по обе стороны клеточной мембраны.
Ионная асимметрия сохраняется как в состоянии покоя, так и в состоянии деятельности до тех пор, пока клетка остается живой . Она исчезает только по-
сле гибели клетки, когда концентрация различных ионов в межклеточной жидкости и в цитоплазме становится одинаковой, что сопровождается исчезновением МПП, величина которого становится равной нулю.
В живых тканях концентрация катионов калия (К + ) в цитоплазме во много раз выше, чем в межклеточной жидкости. Концентрация катионов натрия (Na + ) , кальция (Са +2 ) и анионов хлора (Cl — ), напротив, значительно больше в межклеточной жидкости , чем в цитоплазме.
Неравномерное распределение различных ионов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны является причиной возникновения концентрационных градиентов .
Концентрационный градиент – это разность концентраций вещества, находящегося по разные стороны клеточной мембраны, которая обеспечивает пе-
ремещение вещества через мембрану из области большей концентрации в сторону меньшей концентрации.
Концентрационный градиент для катионов калия направлен из клетки в
межклеточную жидкость, а концентрационный градиент для катионов натрия, кальция и анионов хлора – из межклеточной жидкости в цитоплазму клетки.
Направленное движение ионов через клеточную мембрану может обеспечивать не только концентрационный, но и электроградиент.
Электрический градиент – это разность противоположно заряженных сторон клеточной мембраны, обеспечивающая движение заряженных частиц от
одноименного электрического полюса к противоположному.
Поскольку наружная сторона мембраны в состоянии покоя клетки заряжена положительно, положительно заряженные ионы натрия, калия и кальция переносятся по электороградиенту из межклеточной жидкости в цитоплазму, от-
талкиваясь от положительного полюса и притягиваясь к отрицательному полюсу мембраны. Отрицательно заряженные ионы хлора, напротив, переносятся по электоградиенту от внутренней стороны мембраны, заряженной отрицательно , к наружной стороне мембраны, заряженной положительно.
Сумму или разность концентрационного и электрического градиентов на-
зывают электрохимическим градиентом.
Электрохимический градиент для ионов натрия и кальция представляет собой сумму концентрационного и электрического градиентов, так как их концентрационный градиент направлен из межклеточной жидкости, где концентрация ионов натрия и кальция высокая, в клетку, где концентрация этих ионов низкая, а электроградиент обеспечивает перенос положительно заряженных ионов от наружной (положительно заряженной) стороны мембраны к внутренней (отрицательно заряженной) стороне мембраны.
Электрохимический градиент для ионов калия представляет собой разность концентрационного и электрического градиентов, поскольку концентра-
ционный градиент для ионов калия направлен из цитоплазмы, где его концентрация высокая, в межклеточную жидкость, где его концентрация низкая, а электроградиент обусловливает переход положительно заряженных ионов калия в противоположном направлении: от положительно заряженной наружной стороны мембраны к отрицательно заряженной внутренней стороне мембраны.
Электрохимический градиент для ионов хлора представляет разность между концентрационным и электрическим градиентами, так как концентра-
ционный градиент для анионов хлора направлен из межклеточной жидкости в цитоплазму, а электроградиент – от внутренней (отрицательно заряженной) к наружной (положительно заряженной) стороне мембраны.
Проницаемость клеточной мембраны для различных ионов неодинакова и зависит от функционального состояния клетки.
Проницаемость – это свойство клеточной мембраны избирательно пропускать определенные химические вещества с помощью механизмов пассивного или активного транспорта.
Выделяют три основных признака пассивного транспорта:
1) перенос вещества осуществляется через клеточную мембрану по элек-
трохимическому градиенту (по концентрационному или электроградиенту);
2) происходит без затраты энергии клеточного метаболизма;
3) осуществляется без обязательного участия внутримембранных переносчиков.
Активный транспорт характеризуется тремя признаками:
1) перенос вещества через клеточную мембрану осуществляется против
2) происходит с затратами энергии клеточного метаболизма непосред-
3) осуществляется с обязательным участием внутримембранных белко- во-липидных переносчиков .
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом