Эпителиальные ткани. Морфофункциональная и гистогенетическая классификации. Морфофункциональная характеристика однослойных (однорядных и многорядных) эпителиев
Эпителиальные ткани – это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а т.ж. образующих большинство желез организма. Различают поверхностные и железистые эпителии.
По количеству слоев различают – однослойные и многослойные. По расположению ядер в клетках – однорядные и многорядные. По форме клеток – плоский, кубический, призматический.
Многослойный эпителий разделяют на: ороговевающий. неороговевающий и переходный. Неороговевающий делят по форме поверхностных клеток на: плоский, призматический и кубический.
Однослойный плоский эпителий: все клетки лежат на базальной мембране; все клетки одной высоты; ширина больше, чем высота. В организме человека представителями такого эпителия являются мезотелий и эндотелий. а) Мезотелий – входит в состав серозных оболочек (брюшина, плевра, перикард); развивается из мезодермы; клетки плоские, лежат на базальной мембране, границы клеток неровные, клетки плотно соед-ны друг с другом, образую пласт; выполняет отграничительную функцию. Виды регенирации6 внутриклеточная, клеточная, при значительных повреждениях образуются спайки. б) Эндотелий – встречается в сосудах, образует внутреннюю выстилку и выстилает камеры сердца. Развивается из мезенхимы. Имеет ядросодержащую часть, которая слегка выступает в полость сосуда и уплощенную (периферическую) часть. Выполняет отграничительную, обменную, секреторную функции. Регенрация может быть внутриклеточной и деление клеток.
Однослойный кубический (низко-призматический) и цилиндрический (высоко-призматический): все клетки лежат на базальной мембран; если высота = ширине – кубический; если высота преобладает над шириной – призматический. Кубичсекий выстилает выводные протоки желез энтодермального происхождения; клетки кубической формы, в центре располагается ядро круглой формы. Цилиндрический выстилает средний отдел пищеварительной трубки. Источники развития: энтодерма, мезодерма. Регенерация возможна внутриклеточная, клеточная. Различают виды: простой призматический (почечные канальцы), секреторно-призматический (желудок), каемчатый призматический (кишка). Выполняют отграничительную, всасывательную, выделительную функции.
Однослойный многорядный эпителий встречается в дыхательных, половых путях. Клетки имеют разную высоту, при чем имеют разную специализацию. Клеточный состав: а) реснитчатые – призматической формы, на апикальной поверхности имеются реснички, выполняющие мерцательную функцию, удаляют инородные частицы. б) Бокаловидные — одноклеточные слюнные железы, вырабатывают слизь на поверхность эпителия, к которой прилипают инородные частицы; клетки имеют форму бокала. в) Вставочные – бывают высокие и низкие; располагаются м/у бокаловидными и реснитчатыми клетками; апикальной частью не доходят до поверхности эпителия. Клетки малодифференцированные, регенерация происходит за счет этих клеток. г) Эндокринные – вырабатывают гормоны, которые оказывают местную регуляцию функций. Имеют разную высоту, специализацию. Выполняют защитную и барьерную функции.
Гистогенетическая классификация (по источникам развития) автН.Г.Хлопин:
1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] – защитная функция
многослойный плоский неороговевающий эпителий;
многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
переходный эпителий мочеиспускательного канала (?);
(эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] –осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
эпителий печени и поджелудочной железы.
3. Целонефродермальный тип
— Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] – эпителий нефрона; в различных частях канала:
однослойный плоский; или — однослойный кубический.
— Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] –
однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
эпителий половых желез; — эпителий коры надпочечников.
4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] –
пигментный эпителий сетчатки глаза;
глиальный эпителий органа слуха;
эпителий передней камеры глаза;
5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие — к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.
Железистый эпителий
Железистый эпителий специализирован на выработку секрета.
Секреторные клетки называются гландулоцитами (развиты ЭПС и ПК).
Железистый эпителий образует железы:
I. Эндокринные железы — не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.
II. Экзокринные железы — имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые — выводной проток не ветвится.
2. Сложные — выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:
1. Альвеолярные — секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые — секреторный отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные — в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
2. Разветвленные — в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.
1. Мерокриновые — при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
2. Апокриновые (апекс — верхушка, кринио — выделение) — при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток:
микро-апокриновые — в процессе выведения секрета разрушаются микроворсинки (потовые железы);
макро-апокриновые — в процессе выведения секрета разрушается апикальная часть цитоплазмы (молочная железа).
3. Голокриновые — при секреции клетка полностью разрушается (пр.: сальные железы кожи).
1. Эндоэпителиальные — одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы — секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.
белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость – околоушная железа),
слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
слизисто-белковые /смешанные/ — подчелюстная железа,
1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза сек-рета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
4. Восстановление структуры клеток.
Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
32) Общая характеристика, моpфофункциональная и гистогенетическая классификации эпителиев.
Эпителиальные ткани. Отлич.:Пограничностью, формир.наружн.покровы и стенки внутренних полостей;Отсутств.межкл.в-ва. Клетки плотно прилежат друг к другу.;Полярностью клеток, (струк-турно-функциональных различиях апикальной и базальной сторон). ;Наличием базальной пластинки (опора для клеточного пласта). состоит из белка коллагена и образуется при взаимодействии эпите-лия с подлежащей соединительной ткани.; Происхождением в онтогенезе из эктодермы и энтодер-мы.;Способностью к репаративной регенерации. ;Диффузным питанием и дыханием. Кровеносные и лимфатические сосуды и капилляры в эпителии отсутствуют.три типа: однослойные, многослойные и переходный эпителий. У однослойных все клетки контак-тируют с базальной пластинкой. многослойных один ряд с базальной пластинкой. переходный эпи-телий, который может выглядеть как многослойный.Однослойные эпителии берут свое начало в онтогенезе из энтодермы.Многослойный-эктодерма.Если клетки более дифференцированы между собой и их ядра находятся на различной высоте по отношению к базальной пластинке эпителий называется многорядным. Подразделяют: на плоские, кубические и цилиндрические.Плоскую форму имеют клетки мезотелия .мезотелий классифицируют как плоский однослойный однорядный эпителий. Клетки кубического эпителия выстилает почечные канальцы. Кубический однослойный однорядный эпителий почек может быть низким и высоким. Многослойный: ороговевающий и неороговевающий(роговица гла-за). Переходный — расположение клеток зависит от степени растяжения стенки органа: в нерастя-нутом состоянии он выглядит как многослойный, а в растянутом — как однослойный. эпителиальные ткани :1.Эпидермальные (производные эктодермы: эпидермис кожи, роговица) 2.Энтеродермальные (производные энтодермы: кишечные эпителии, пищеварительные железы).3.Цело-нефродермальные (развиваются из нефротома – участка мезодермы: переходный эпителий, эпителий почек и гонад, мезотелий).4.Эпендимо-глиальные (образуются из нервной трубки и дают эпендимную глию, которая выстилает стенки спинномозгового канала и желудочков мозга).5.Ангиодермальные (источником является диффузная мезодерма – мезенхима, клетки образуют внутреннюю выстилку сосудов, капилляров и эндокарда).
33) Морфофункциональная характеристика эпителия тонкого и толстого кишечника. Дифферон кишечного эпителия.
Эпителий кишечника. Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. Поверхность тонкого кишечника представлена складками, состоящими из выпячиваний – ворсинок и углублений – крипт. Под базальной пластинкой соединительная ткань, кровеносные и лимфатичес-кие капилляры, скоп-ления лимфоидной ткани. Четыре типа клеток: столбчатые (всасывающие), бокаловидные (сли-зистые),энтерохромаффинные (энтероэндокринные),панетовские. Микроворсинки-выросты апика-льной плазмолеммы энтероцита. диаметр 100 нм и длину до 3 мкм. Внутри микроворсинки пучок, состоящий из актиновых нитей. У основания микроворсинки нити актина вплетены в терминальную сеть. На один зрелый энтероцит приходится до 1000 микроворсинок. Межклеточные контакты обес-печивают прочное соединение энтероцитов между собой.встречаются:замыкательные пластин-ки, простые контакты,контакты наподобие замка, щелевидные контакты,десмосомы.,гемидесмосом (полудесмосом). Клетки однослойного эпителия прочно связаны с базальной пластинкой. имеет толщину около 100 нм и состоит из двух слоев: светлого подъэпителиального и сетчатого. Столбчатые клетки состав-ляют более 90 % всех клеток кишечного эпителия. На втором месте бокаловидные клетки, которые выполня-ют секреторные функции.Выделяемая ими слизь содержит белки и углеводы, обеспечивающие механическую защиту энтероцитов, а также создающие оптимальные условия для работы пищеварительных ферментов.
Читайте также: Ткань т с 130г м2 камуфляж active
отличаются более тонкой базальной частью, в которой располагаются клеточное ядро, плазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс и другие органоиды. В эпителии тонкого кишечника обнаруживаются
энтерохромаффинные (энтероэндокринные) клетки.синтезируют и выделяют ряд гормонов и других биоло-гически активных веществ энтеринов, которые регулируют функции пищеварительной системы. отличаются аргирофильными секреторными гранулами, локализованными в базальной части клетки. Самые малочислен-ные клетки Панета .Они содержат крупные гранулы в апикальной части клетки, которые содержат интерферо-ны и другие белки, обеспечивающие функции местного иммунитета.Клетки эпителия кишечника постоянно обновляются. Гистофизиологию эпителия тонкого кишечника можно рассмотреть также с позиций теории дифферона. Дифферон – это клеточный клон, образованный стволовой клеткой. В эпителии тонкого кишеч-ника одна его граница совпадает с дном крипты.Началом дифферона будет стенка крипты, где локализованы стволовые клетки. Дифферон тонкого кишечника стабилен, он постоянно воспроизводится за счет деления недифференцированных клеток.
Гистогенетическая характеристика эпителиальных тканей
Тема 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
1. Классификация, свойства и функции эпителиальных тканей
Эпителиальные ткани – это совокупность тесно расположенных клеток в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.
Эпителии образованы клетками и базальной мембраной, межклеточного вещества почти нет.
Характерные особенности эпителиев:
1) погранично расположение;
3) клетки разной формы образуют ряды, пласты или слои;
4) межклеточного вещества почти нет;
5) отсутствуют кровеносные, лимфатические сосуды и нервы;
6) клетки эпителия лежат на базальной мембране, через которую диффузно происходит питание и газообмен через сосуды соединительной ткани;
7) клетки могут образовывать микроворсинки и реснички;
8) высокая способность к регенерации.
Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) содержит тон кие коллагеновые фибрилл (из белка коллагена четвертого типа).
Функции базальной мембраны:
1) барьерная (отделяет эпителий от соединительной ткани);
2) трофическая или питательная (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма к клеткам эпителия из подлежащей соединительной ткани и обратно);
3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом).
Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: строение, происхождение, функция.
По строению различают следующие виды эпителия (рис. 3) :
Клетки покровного эпителия – эпителиоциты, клетки железистого эпителия – гландулоциты.
Покровный эпителий располагается на поверхности тела (эпидермис кожи и его производные – когти, ногти, рога, копыта, волосы, перья), а также выстилает слизистые оболочки внутренних органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела. Железистый эпителий образует железы внешней (пищеварительные, потовые, млечные, сальные, слюнные, слезные), внутренней (гипофиз, эпифиз, щитовидная, тимус, надпочечники) и мешанной (поджелудочная, половые) секреции.
Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, созданной российским гистологом Н.Г.Хлопиным.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
1) эпидермальный тип (развивается из эктодермы);
2) энтородермальный тип (развивается из энтодермы);
3) целонефродермальный тип (развивается из мезодермы);
4) эпендимоглиальный тип (развивается из нейроэктодермы);
5) ангиодермальный тип (или эндотелий сосудов, развивающийся из мезенхимы).
Физиологическая или топографическая классификация эпителия:
1) кожный тип (эпидермис кожи);
6) сосудистый (эндотелий сосудов);
7) эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).
Функции эпителиальной ткани:
1) Защитная, барьерная : например, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий окружающей среды – химических, механических, инфекционных и др. Обеспечивает подвижность внутренних органов серозных полостях. Кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов.
2) Обменная: участвуют в обмене веществ, осуществляя в организме поглощение одних веществ и выделения продуктов обмена (экскреция).
А) Переваривание и всасывание: с помощью ферментов пищеварительных желез идет расщепление белков, жиров, углеводов пищи до мономеров, а через кишечный эпителий идет всасывание в кровь и лимфу в процессе пищеварения питательных веществ (аминокислот, глюкозы, жирных кислот), витаминов, воды и солей. Они нужны для работы клеток, обеспечения энергией и строительным материалом для организма. Почечный эпителий также участвует в процессах обратного всасывания или реабсорбции (эндоцитоз, пиноцитоз).
Б) Выделительная: через почечный эпителий канальцев нефрона и через кожные потовые железы выделяется продукты обмена, соли, вода.
3) Дыхательная : эпителий легочных альвеол участвует в газообмене между кровью и атмосферным воздухом, транспорте кислорода и углекислого газа.
4) Рецепторная : покровный эпителий отвечает за восприятие сигналов из внешней среды благодаря многочисленным чувствительные нервные окончаниям ( рецепторам) .
5) Регуляторная : ферменты и гормоны железистого эпителия регулируют работу всех систем организма, процессы пищеварения, рост, развитие. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез – гормоны – регулируют обмен веществ и процессы жизнедеятельности.
Согласно морфологическая классификации по отношению клеток к базальной мембране и их форме среди покровных эпителиев, расположенных на поверхности тела (кожи), а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов (ротовая полость, пищевод, желудочно-кишечный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные (рис. 3).
В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.
В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы – многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.
Рис. 3. Виды эпителиев. Морфологическая классификация покровного эпителия: А – однослойный плоский, Б – однослойный кубический, В – однослойный цилиндрический, Г – однослойный многорядный, Д – многослойный неороговевающий, Е – многослойный ороговевающий, Ж – многослойный переходный.
2.1. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием (рис. 4, А).
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия – мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.
Рис. 4. Строение однослойных эпителиев: А — плоский эпителий (мезотелий); Б — призматический каемчатый эпителий. 1 — микроворсинки (каемка); 2 — ядро эпителиоцита; 3 — базальная мембрана; 4 — соединительная ткань.
Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО2) между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови — тромбов.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев ( проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку из большого числа микроворсинок. Эпителий почечных канальцев нефрона выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.
Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы: выстилает изнутри желудок, тонкую и толстую кишки, желчный пузырь, ряд протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря им в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми , продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпителия – камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет них каждые 5 сут. происходит полное обновление эпителия желудка – его физиологическая регенерация.
Читайте также: Ткань ультра ивори арбен
В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый (рис. 4, Б) , активно участвующий в пищеварении, т.е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез — крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых эпителиоцитов с многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Щеточная каемка с ферментами участвует в пристеночном или мембранном пищеварении.
В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки , а также эндокринные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дифференцировке в каемчатые, бокаловидные и в клетки Пацета. Благодаря камбиальным клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т.е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зернистые) вырабатывают лизоцим — бактерицидное вещество.
Однослойный многорядный эпителий встречается в воздухоносных путях – выстилают носовую полость, трахею, бронхи; он еще реснитчатый.
В нем различают разные клетки: реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) (рис. 5), а также эндокринные клетки.
Рис. 5. Строение многорядного реснитчатого эпителия.
А — схема: I — мерцательные реснички; 2 — бокаловидные клетки; 3 — мерцательные клетки; 4 — вставочные клетки; 5 — базальные клетки; 6 — базальная мембрана; 7 — соединительная ткань. Б — микрофотография: 1 — реснички; 2 — ядра реснитчатых и вставочных эпителиоцитов; 3 — базальные эпителиоциты; 4 — соединительная ткань.
Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы, с ресничками, они выталкивают частицы пыли и микробы в полость носа и затем во внешнюю среду. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий.
В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.
Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта.
2.2. Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя:
2) шиповатый (промежуточный),
Базальный слой со стволовыми клетками для регенерации. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами – десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток – кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка кератиноцитов проявляется в их структурных изменениях в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков – ц итокератинов, филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают 5 слоев клеток:
Рис. 6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий: 1 — роговой слой;
2 — блестящий слой; 3 — зернистый слой; 4 — шиповатый слой; 5 — базальный слой; 6 — базальная мембрана; 7 — соединительная ткань; 8 — пигментоцит.
Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.
Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток – меланоцитов (пигментные клетки), внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса), лимфоцитов и, возможно, клеток Меркеля.
Базальный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты – «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки – тонофибриллы и появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество.
Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента – меланина, внутриэпидермалъные макрофаги (клетки Лангерганса ) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей.
Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса.
Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок – филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок – кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.
Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами, с ядрами и органеллами. Под плазмолеммой располагается плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов.
Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Между чешуйками находится цементирующее вещество – продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые из нижележащих слоев. Благодаря физиологической регенерации в эпидермисе полностью обновляется состав клеток через каждые 3-4 недели. К ератинизация (ороговение) в эпидермисе направлена на обеспечение коже устойчивости к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимости и непроницаемости для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Многослойный переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению: мочевой пузырь, мочеточники, лоханок почек. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.
В нем различают 3 слоя клеток (рис. 7, А, Б):
Базалъный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дв у- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).
Рис. 7. Строение переходного эпителия: А — при нерастянутой стенке органа; Б — при растянутой стенке органа; 1 — переходный эпителий; 2 — соединительная ткань.
Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток – гландулоцитов и базальной мембраны . Железистый эпителий образует большинство желез организма.
1) одноклеточные (бокаловидная железа);
2) многоклеточные (подавляющее большинство желез). По расположению клеток в эпителиальном пласте:
1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);
По строению железы и способу выведения из нее секрета :
1) экзокринные железы: имеют выводные протоки, через которые на поверхность тела или в полости внутренних органов выделяются пищеварительные соки с ферментами, пот, слезу, молоко, сальный секрет и др.;
2) эндокринные железы: не имеют выводных протоков и выд еляются гормоны в кровь или лимфу (рис. 8).