Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Читайте также: Упаковка рулонов ткани в пленку
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).
Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.
Грубоволокнистая костная ткань
Встречается у зародыша. У взрослого человека в области швов черепа.
Строение: неупорядоченно расположены коллагеновые волокна. Образуют костные балки. Остеоциты располагаются в лакунах.
Пластинчатая костная ткань
Формирует скелет взрослого человека. Состоит из костных пластинок. Каждая пластинка состоит из упорядоченно расположенных фибрилл.
Гистологическое строение гиафиза трубчатых костей.
— Надкостница. Выделяют два слоя: а) поверхностный волокнистый – содержат кровеносные сосуды, б) внутренний, комбиальный – содержит остеобласт и преостеобласты. Сразу под надкостницей располагается слой наружный генеральных пластин. Средний слой (остеонный) – состоит из остеонов и вставочных и пластинок. Остеон – является структурно-функциональной единицей пластинчатой костной ткани. В центре остеона – проходит гаверсов канал с кровеносными сосудами. Вокруг него концентрически закручены костные пластинки. В каждой пластинке коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу, но под углом по отношению к соседним пластинкам. Промежутки между остеонами заполнены вставочными пластинками. Это остатки предыдущих генераций остеонов. Костные клетки – остеоциты. Располагаются между костными пластинками в костных полостях. Отростки этих клеток в костных канальцах.
— Слой внутренних генеральных пластинок.
— Эндост (аналогичен надкостнице)
За счет надкостницы осуществляется регенерация кости, а так же рост костей в толщину. В длину кость растет за счет эпифизарной пластинки роста. Она представляет собой участок хрящевой ткани, расположенный между эпифизом и диафизом. После того, как эпифизарная пластинка подвергнется окостенению, рост костей в длину прекращается. (у девочек – с начала периода созревания, у мальчиков – 21)
Перестройка костной ткани продолжается в течение всей жизни. Одни остеоны разрушаются, другие вновь создаются. На перестройку кости влияет пьезоэлектрический эффект.
Остеогенез
Таким образом формируются плоские кости.
1) образование скелетогенного островка
Клетки мезенхимы делятся, происходят врастание сосудов.
Клетки мезенхимы дифференцируются в остеобласты, они начинают синтезировать остиоид — органическую матрицу костной ткани.
Остеобласты выделяют щелочную фосфотазу. Она разрушает глицерофосфаты крови на сахара и фосфорную кислоту. Фосфорная кислоты вступает в реакцию с кальцием образуются фосфаты кальция, которые откладываются в остеоиде. Образуется грубоволокнистная костная ткань.
4) замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую
Происходит на месте хряща. Таким образом, формируются трубчатые кости.
образование хрящевой модели
на месте будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани формируется модель.
перехондральное и эндохондральное окостенение диафеза
в области диафеза надхрящница превращается в надкостницу, т.е. в ней появляются остеобласты. Благодаря этому по периметру диафеза образуется костная манжетка. Такой вид окостенения – перихондральный. Формирование костной манжетки нарушает трофику хряща, расположенного внутри. Начинает его обезыствлениие (откладываются минеральные вещества). Хрящ становится ломким. Через отверстие костной манжетки внутрь будущей кости прорастают сосуды. Они несут с собой остеобласты и остеокласты. Остеокласты начинают разрушать обезыствленный хрящ, а остеобласты на остатках хряща начинают синтезировать костную ткань. Такой вид окостенения эндохондральный. Затем начинается окостенение эпифиза, но между эпифизами и диафизами еще долго остается эпифизарная пластинка роста.
Читайте также: Жировая капсула почки какая ткань
3) замена грубоволокнистной ткани на пластинчатую
1 хондробластический дифферон:
СК → ПСК (прехондробласт) → хондробласт → хондроцит
Хондроциты в зависимости от степени дифференцировки могут иметь уплощенную форму, угловатую или пузырчатую.
В хрящевой ткани до 70-80 % воды. Волокна коллагеновые или эластические. Протеогликаны и гликозаминогликаны.
Все составные структуры, за исключением суставного хряща покрыты надхрящницей.
— наружный волокнистый слой (содержит сосуды)
— внутренний, комбиальный слой (прехондробласт и хондробласт)
За счет надхрящницы идет оппозиционный рост хряща. Под надхрящницей располагается слой молодых хондроцитов, которые имею веретеновидную форму. Затем слой одиночных хондроцитов. Имеют округлую форму. Затем располагаются изогенные группы: это несколько хондроцитов, расположенных в одной лакуне, и окружены волокнистым каркасом. Изогенные группы образуются в результате деления хондроцитов, но т.к. межклеточное вещество упругое, дочерние клетки не могут разойтись далеко друг от друга. И оказываются вместе в одной лакуне. Изогенные группы формируют клеточные территории, участки между ними – интертерриториальные поля.
За счет образованных изогенных групп идет интерстициальный рост хряща (рост изнутри).
Сравнительная характеристика хрящевой ткани
Гиалиновая хрящевая ткань
в активном состоянии имеет жемчужно-белый цвет. Образует хрящи носа, крупные хрящи гортани, трахеи, суставные поверхности. Особенность: с возрастом подвергается к обезыствлению.
2. Эластическая хрящевая ткань
Имеет желтоватый цвет. Образует ушные раковины, слуховую трубу, надгортанник, мелкие хрящи гортани. Особенность: никогда не подвергается обезыствлению.
Волокнистая хрящевая ткань
Образует межпозвоночные диски. Представляет собой пучки колагеновых волокон, между которыми располагаются хондроциты.
образование хондрогенного островка
происходит деление клеток мезенхимы – образование островка
клетки мезенхимы дифференцируются в хондробластах. Начинает синтезировать волокнистый компонент межклеточного вещества.
дифференцировка хрящевой ткани
клетки, кроме волокнистых, начинают синтезировать аморфный компонент
В зависимости от сократительного аппарата различают:
В зависимости от происхождения выделяют 3 типа:
1. нейральные – развиваются из глазного бокала, это мышцы, суживающие и расширяющие зрачок.
2. эпидермальные – развиваются из эктодермы. Встречаются в потовых, молочных, слюнных железах. Клетки – миоэпителиоциты. Имеют звездчатую форму. Своими отростками охватывают концевые отделы желез. Способствуют выведению секрета.
3) мезенхимные – развиваются из мезенхимы. Формируют сократительный аппарат всех внутренних органов. Структурно-функциональная единица – гладкомышечная клетка. Она имеет веретеновидную форму, в матке может достигать длиной до 500 мкм. Поверхность клетки неровная, имеются пузырьковидные впячивания – это кавеолы, являющиеся депо кальция. Ядро овальное – в центре.
Представлен актино-меозиновыми фибриллами. Актиновые филаменты образуют в клетки трехмерную сеть. Меозин – в виде мономеров располагается между нитями актина. При распространении потенциала действия происходит освобождения кальция из кавеол. Под его влиянием происходит полимеризация меозина. Он взаимодействует с актином, образуются сократительные единицы. Клетка укорачивается, изменяет свою форму.
Внутриклеточная регенерация, возможна пролиферация.
— поперечно-полосатые мышечные ткани
В зависимости от происхождения делятся на:
Дифференцируется из миотомов сомитов.
Строение: структурно-функциональной единицей является симпласт или мышечное волокно. Оно может достигать в длину до 12 см и содержать сотни ядер. Каждое волокно покрыто плазмолеммой. Впячивания плазмолеммы – образуют т-каналы, по ним распространяется потенциал действия. Над плазмолеммой располагается базальная мембрана. Между плазмолеммой и базальной мембраной располагаются комбиальные клетки – миосателиты. Базальная мембрана вместе с плазмолеммой образует сарколемму. Под плазмолеммой располагаются многочисленные митохондрии и ядра. В саркоплазме имеется пигментный белок миоглобин. В зависимости от его содержания мышечные волокна подразделяются на 3 типа:
— если миоглобина много — это медленные красные волокна, способны к длительной активности
— если миоглобина мало – волокна белые, быстрые, не способны к длительной работе
Представлен миофибриллами. Миофибриллы состоят из параллельно расположенных актиновых и меозиновых нитей. Для закрепления актина служит z-полоса (зет). Для закрепления меозина m-полоса. Участок миофибриллы между двумя z-линиями – саркомер. Саркомер является структурной единицей миофибриллы. Участок содержащий только фибрилла актин и меозин – а, только меозин – h, актин – i.
Читайте также: Акриловая пена для ткани блэкаут
Потенциал действия распространяется по мембране, заходит в т-каналы. Под его влиянием из l-системы освобождается кальций (l-система — видоизмененная гладкая ЭПС). Благодаря кальцию происходит активация регуляторных белков – тропонина и тропомеозина. После этого актин и меозин получают возможность скользить относительно друг друга. При этом расстояние между z-линиями уменьшается, волокно сокращается.
Осуществляется благодаря миосателитам.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ-МИОКАРД
Развивается из миоэпикардиальных пластинок, которые являются участками висцерального листка спланхнотома.
Структурно функциональной единицей является кардиомиоцит. Различают:
-сократительные (рабочие) кардиомиоциты
Имеют цилиндрическую форму, могут ветвиться, с образованием анастамозов. Между собой кардиомиоциты, соединены с помощью вставочных дисков — это совокупность межклеточных контактов – десмосом и нексус. В клетках хорошо развиты гладкая ЭПС — образует l-систему, много митохондрий. Клетка может содержать одно или два ядра, расположенных в центре. Анастамозы и вставочные диски способствуют синхронному сокращению кардиомиоцитов. Поэтому миокард называют функциональным синцитием.
К ним относятся клетки проводящей системы сердца и секреторные клетки. Клетки проводящей системы обеспечивают генерацию и распространение возбуждения. Благодаря им осуществляется миогенный автоматизм сердечной мышцы. Секреторные кардиомиоциты вырабатывают натрийуретический фактор, регулирующий процесс мочеобразования. Атипичные кардиомиоциты, как правило, не имеют т-системы, миофибрилл мало.
Кардиомиоциты к делению не способны, стволовые клетки в миокарде не сохраняются. Для миокарда характерна только внутриклеточная регенерация. На месте повреждения из соединительной ткани формируется рубец.
Развивается из нервной трубки и нервного гребня. (см. нейруляция) При дифференцировки нервной трубки в ней выделяют следующие слои:
Клетки активно делятся, ядра совершают челнокообразные движения.
Клетки делятся, но ядра у них не перемещаются.
Здесь находятся клетки, мигрировавшие из вентрикулярного и субвентрикулярного слоев. Это нейробласты и глеобласты (спонгиобласты). В дальнейшем нейробласт будет дифференцироваться в нейроны. Спонгиобласты – в глию. Плащевой слой – это будущее серое вещество.
Из этого слоя дифференцируется белое вещество.
Состоит из нейронов и нейроглии.
Один аксон и дендриты. По аксону импульс распространяется по телу нейрона, дендриты служат для восприятия раздражения.
В перихорионе эндедрита хорошо развита гранулярная ЭПС. Ее скопления – тигроиды, субстанция Ниссля или базофильное вещество. Так как в асонах нет белоксинтезирующего аппарата здесь отмечается перемещение цитоплазмы или аксотоки. Различают:
Ядра нейрона могут быть полиплоидными. Разновидностью нейронов являются нейросекреторные клетки. Они встречаются в гипофизарной гепатоломической области. По строению занимают промежуточное положение между нейроном и эндокринной клеткой.
В зависимости от формы клетки различают:
В функциональном отношении все клетки подразделяются на:
В зависимости от количества отростков:
А) мультиполярные — имеют один аксон и несколько дендритов (большинство нейронов в организме)
Б) биполярные – (имеют один аксон, один дендрит (нейроны органа зрения и обоняния)
Разновидностью биполярных является псевдоуниполярные. Т.е. от тела нейрона отходит один отросток, который затем разветвляется на аксон и дендрит (такие нейроны — чувствительные нейроны спинальных ганглиев)
В) униполярные (у человека в постэмбриональном периоде отсутствуют)
Классификация по типу медиатора:
Вспомогательные клетки, обеспечивающее нормальное функционирование нейрона. Различают:
Нейральное происхождение. Выделяют:
Эпенгимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга. Выполняют разграничительную и опорную функцию. Участвует в образовании ликвора и регуляции его состава.
Два подтипа: протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические — лежат в сером веществе, имеют короткие разветвленные отростки, выполняют разграничительную и трофическую функции, участвуют в гематоинцефалическом барьере. Волокнистые – располагаются в белом веществе ЦНС, имеют длинные слабоветвящиеся отростки, формируют поддерживающий аппарат мозга и пограничные мембраны.
Располагаются на поверхности псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев
-б) шванновские клетки (нейролеймациты)
Образуют оболочку нервных волокон.
Относятся к моноцитом к макрофогальной системе, выполняет защитную функцию. Источник происхождения – мезенхима.
Состоят из отростка нервной клетки, осевого цилиндра и оболочки, образованной шванновскими клетками.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом