Губчатая ткань светового листа

фЙРЙЮОЩК МЙУФ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ВПЛПЧПК ЧЩТПУФ УФЕВМС Й УПУФПЙФ ЙЪ ЮЕТЕЫЛБ Й МЙУФПЧПК РМБУФЙОЛЙ. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ УФЕВМС Й ЛПТОС, ДМС УФТПЕОЙС ЛПФПТЩИ ИБТБЛФЕТОБ ТБДЙБМШОБС УЙННЕФТЙС, Ч УФТПЕОЙЙ МЙУФПЧПК РМБУФЙОЛЙ ОБВМАДБЕФУС УЙННЕФТЙС ВЙМБФЕТБМШОБС, ФП ЕУФШ ДЧХИУФПТПООСС. ч МЙУФЕ ЙНЕЕФУС ЧЕТИОСС — ВТАЫОБС Й ОЙЦОСС — УРЙООБС УФПТПОБ (МБФ. dorsum — УРЙОБ , venter — ВТАИП).

рП УЧПЕК ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛПК ТПМЙ — МЙУФ — ПТЗБО ЖПФПУЙОФЕЪБ, ЗБЪППВНЕОБ Й ФТБОУРЙТБГЙЙ. ч ФЛБОСИ МЙУФБ УПЧЕТЫБЕФУС РТЕЧТБЭЕОЙЕ ОЕПТЗБОЙЮЕУЛЙИ ЧЕЭЕУФЧ (уп 2 Й о 2 п) Ч ПТЗБОЙЮЕУЛЙЕ. рТПДХЛФЩ ЖПФПУЙОФЕЪБ ПВЩЮОП ОЕ ОБЛБРМЙЧБАФУС Ч МЙУФЕ, Б РЕТЕФЕЛБАФ Ч ДТХЗЙЕ ПТЗБОЩ ТБУФЕОЙС.

пУОПЧОПК, ФЙРЙЮОПК ЛБФЕЗПТЙЕК МЙУФШЕЧ СЧМСАФУС ЪЕМЕОЩЕ, БУУЙНЙМЙТХАЭЙЕ (РЙФБАЭЙЕ) МЙУФШС, ЛПФПТЩЕ ОБЪЩЧБАФУС ФТПЖПЖЙММБНЙ .

чНЕУФЕ У ФЕН, МЙУФШС СЧМСАФУС ОБЙВПМЕЕ РМБУФЙЮОЩНЙ, ЙЪНЕОЮЙЧЩНЙ Ч ЬЧПМАГЙПООПН ПФОПЫЕОЙЙ ПТЗБОБНЙ. уРЕГЙБМЙЪБГЙС МЙУФБ ЫМБ Й РП ДТХЗЙН ОБРТБЧМЕОЙСН. рПЬФПНХ Х ТБУФЕОЙК НЩ ЧУФТЕЮБЕН ТБЪОППВТБЪОЕКЫЙЕ НЕФБНПТЖПЪЩ МЙУФБ, УЧСЪБООЩЕ УП УНЕОПК ЖХОЛГЙК. оП ПВ ЬФПН НЩ РПЗПЧПТЙН ОЕУЛПМШЛП РПЪЦЕ.

ч УЧСЪЙ У ХЛБЪБООЩНЙ ЖХОЛГЙСНЙ Ч МЙУФЕ ИПТПЫП РТЕДУФБЧМЕОЩ УМЕДХАЭЙЕ ФЛБОЙ:

РЙФБФЕМШОБС ЙМЙ БУУЙНЙМСГЙПООБС;

РПЛТПЧОБС, ТЕЗХМЙТХАЭБС ЙУРБТЕОЙЕ ЧПДЩ Й ЗБЪППВНЕО;

РТПЧПДСЭЙЕ ФБЛОЙ — ПВЕУРЕЮЙЧБАФ РПДЧЕДЕОЙЕ РПЮЧЕООЩИ ТБУФЧПТПЧ Й ПФФПЛ РТПДХЛФПЧ БУУЙНЙМСГЙЙ;

НЕИБОЙЮЕУЛЙЕ ФЛБОЙ, РТЙДБАЭЙЕ МЙУФХ РТПЮОПУФШ.

лТПНЕ ЬФЙИ ЮЕФЩТЕИ ФЛБОЕК, Ч МЙУФЕ НПЗХФ ЧУФТЕЮБФШУС ЗТХРРЩ ЛМЕФПЛ ЙМЙ ПФДЕМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ — ЙДЙПВМБУФЩ: УЛМЕТЕЙДЩ, НМЕЮОЙЛЙ, НЕУФБ ПФМПЦЕОЙС ПФВТПУПЧ — НЙОЕТБМШОЩИ УПМЕК Й ДТХЗЙИ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ЧЕЭЕУФЧ.

мЙУФШС ЧПЪОЙЛБАФ ЬЛЪПЗЕООП (РПЧЕТИОПУФОП), Ч ЧЙДЕ ВХЗПТЛПЧ ЧВМЙЪЙ ПФ ФПЮЛЙ ТПУФБ. иБТБЛФЕТОП, ЮФП Ч ФЙРЙЮОПН УМХЮБЕ МЙУФШС ОЕ ЙНЕАФ ЧЕТИХЫЕЮОПЗП ТПУФБ, Б ОБТБУФБАФ ПУОПЧБОЙЕН, ЪБ УЮЕФ ЙОФЕТЛБМСТОЩИ НЕТЙУФЕН, РТЙЮЕН Ч ФЕЮЕОЙЕ ПЗТБОЙЮЕООПЗП ЧТЕНЕОЙ.

ьФЙ РТЙЪОБЛЙ, ПДОБЛП, ОЕ СЧМСАФУС БВУПМАФОЩНЙ.

фБЛ, Х РБРПТПФОЙЛПЧ, ОБРТЙНЕТ, ДПМЗП ДМЙФУС ЧЕТИХЫЕЮОЩК ТПУФ ЙИ ЛТХРОЩИ МЙУФШЕЧ — ЧБК .

х ОЕЛПФПТЩИ ТБУФЕОЙК МЙУФШС ЙНЕАФ ГЙМЙОДТЙЮЕУЛПЕ УФТПЕОЙЕ Й ТБДЙБМШОП-УЙННЕФТЙЮОЩ. рТЙНЕТЩ НПЦОП ОБКФЙ УТЕДЙ МХЛПЧ Й УЙФОЙЛПЧ.

мЙУФ РПЛТЩФ УП ЧУЕИ УФПТПО ЬРЙДЕТНПК (ЛПЦЙГЕК). ч ПВЩЮОЩИ, ЗПТЙЪПОФБМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООЩИ МЙУФШСИ ЧЕТИОЙК Й ОЙЦОЙК ЬРЙДЕТНЙУ ТБЪМЙЮБАФУС.

ч ГЕМПН, ЛПЦЙГБ УПУФПЙФ ЙЪ ФЕУОП УПНЛОХФЩИ РБТЕОИЙНОЩИ ЛМЕФПЛ У ЙЪЧЙМЙУФЩНЙ ПЮЕТФБОЙСНЙ. лМЕФЛЙ ОЙЦОЕЗП ЬРЙДЕТНЙУБ ПВЩЮОП ВПМЕЕ НЕМЛЙЕ Й ВПМЕЕ ЙЪЧЙМЙУФЩЕ.

ч ЧЕТИОЕН ЬРЙДЕТНЙУЕ Ч ФЙРЙЮОПН УМХЮБЕ УЙМШОЕЕ ТБЪЧЙФЩ ЛХФЙЛХМСТОЩЕ УМПЙ, ПДОБЛП ПРХЫЕОЙЕ РТЙХТПЮЕОП ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН Л ОЙЦОЕК УФПТПОЕ МЙУФБ. ъДЕУШ ЦЕ, Ч ОЙЦОЕН ЬРЙДЕТНЙУЕ ПВЩЮОП ТБУРПМБЗБАФУС Й ХУФШЙГБ.

рТБЧДБ, Х ЧПДОЩИ ТБУФЕОЙК, У РМБЧБАЭЙНЙ МЙУФШСНЙ, ХУФШЙГБ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ЧЕТИОЕН ЬРЙДЕТНЙУЕ. ч ЧЕТИОЕН ЦЕ ЬРЙДЕТНЙУЕ РТЕПВМБДБАФ ХУФШЙГБ Х ОЕЛПФПТЩИ ТБУФЕОЙК, РТПЙЪТБУФБАЭЙИ ОБ РЕТЕЗТЕЧБЕНЩИ ЛБНЕОЙУФЩИ УЛМПОБИ.

фЙРЙЮОЩК ЬРЙДЕТНЙУ ПДОПУМПЕО. нОПЗПУМПКОЩЕ ЧБТЙБОФЩ УЧСЪБОЩ ПВЩЮОП У ПУПВЩНЙ ЬЛПМПЗЙЮЕУЛЙНЙ ХУМПЧЙСНЙ (ЛБЛ Х Ficus).

рПД ЬРЙДЕТНЙУПН ЪБМЕЗБЕФ ПУОПЧОБС ЪЕМЕОБС ИМПТПЖЙММПОПУОБС ФЛБОШ — НЕЪПЖЙММ. х ВПМШЫЙОУФЧБ ТБУФЕОЙК ИМПТЕОИЙНБ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧБОБ ОБ УФПМВЮБФХА (РБМЙУБДОХА) Й ТЩИМХА (ЗХВЮБФХА) ФЛБОЙ. ч ФЙРЙЮОПН УМХЮБЕ Л ЧЕТИОЕК ЛПЦЙГЕ РТЙНЩЛБЕФ УФПМВЮБФЩК НЕЪПЖЙММ, Л ОЙЦОЕК — ЗХВЮБФЩК.

оЕТЕДЛП ЬФЙ ДЧЕ ФЛБОЙ УПЕДЙОСАФУС РПУТЕДУФЧПН ПУПВЩИ УПВЙТБФЕМШОЩИ (ЧПТПОЛПЧЙДОЩИ) ЛМЕФПЛ.

х НОПЗЙИ ТБУФЕОЙК: ЧЕФТЕООЙГ, ЧЕКОЙЛПЧ, ВБНВХЛПЧ УФПМВЮБФБС ФЛБОШ ЪБНЕЭБЕФУС ПУПВЩНЙ ЧЕФЧЙУФЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. оБ ЗТБОЙГЕ НЕЦДХ РБМЙУБДОПК Й ЗХВЮБФПК ФЛБОША ТБУРПМБЗБАФУС НЕМЛЙЕ ПФЧЕФЧМЕОЙС РТПЧПДСЭЙИ РХЮЛПЧ.

иБТБЛФЕТОЩН ЬМЕНЕОФПН НОПЗЙИ МЙУФШЕЧ СЧМСАФУС УЛМЕТЕЙДЩ, РТЙДБАЭЙЕ ОЕЦОЩН МЙУФПЧЩН РМБУФЙОЛБН ДПРПМОЙФЕМШОХА РТПЮОПУФШ.

оЕ НЕОЕЕ УЧПКУФЧЕООЩ МЙУФШСН ЛТХРОЩЕ ЛМЕФЛЙ — ЙДЙПВМБУФЩ У ПФВТПУБНЙ, ОБРТЙНЕТ, ЛТЙУФБММБНЙ УПМЕК (ЛБЛ ГЙУФПМЙФЩ Х ЖЙЛХУБ). ч МЙУФШСИ ПОЙ ЙНЕАФ ПУПВПЕ ЪОБЮЕОЙЕ. фБЛ, Х ОЕЛПФПТЩИ ЗБМПЖЙФПЧ, ТБУФЕОЙК, РТПЙЪТБУФБАЭЙИ ОБ ЪБУПМЕООЩИ УХВУФТБФБИ, ЕДЙОУФЧЕООЩК УРПУПВ ЧЩЧЕУФЙ ЙЪВЩФПЛ УПМЕК ЙЪ ПТЗБОЙЪНБ — ПРБДБОЙЕ МЙУФШЕЧ.

рТПЧПДСЭБС УЙУФЕНБ Ч МЙУФЕ РТЕДУФБЧМЕОБ УПУХДЙУФП-ЧПМПЛОЙУФЩНЙ ЛПММБФЕТБМШОЩНЙ ЪБЛТЩФЩНЙ РХЮЛБНЙ. иБТБЛФЕТОП ТБУРПМПЦЕОЙЕ РТПЧПДСЭЙИ ФЛБОЕК: ЛУЙМЕНБ ТБУРПМБЗБЕФУС Ч ЧЕТИОЕК ЮБУФЙ РХЮЛПЧ, ЖМПЬНБ — Ч ОЙЦОЕК.

йНЕООП РП ЬФПНХ РТЙЪОБЛХ НПЦОП ФПЮОП ПРТЕДЕМЙФШ ЧЕТИ Й ОЙЪ МЙУФПЧПК РМБУФЙОЛЙ. чУЕ ДТХЗЙЕ РТЙЪОБЛЙ ЙЪНЕОЮЙЧЩ, ФБЛ, ХУФШЙГБ НПЗХФ ОБИПДЙФШУС УЧЕТИХ Й Ф. Д.

пУПВПЕ БОБФПНЙЮЕУЛПЕ УФТПЕОЙЕ ЙНЕАФ МЙУФШС ЪМБЛПЧ.

ьРЙДЕТНЙУ Х ЪМБЛПЧ НПЭОП ТБЪЧЙФ, ОБТХЦОЩЕ УФЕОЛЙ ЛМЕФПЛ ОЕТЕДЛП ЙОЛТХУФЙТХАФУС ЛТЕНОЕЪЕНПН.

чЕУШНБ УЧПЕПВТБЪОЩ ХУФШЙГБ ЪМБЛПЧ. ъБНЩЛБАЭЙЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕАФ ЧЙД РТСНПХЗПМШОЙЛПЧ У ЪБЛТХЗМЕООЩНЙ ЛПОГБНЙ. уТЕДОСС ЮБУФШ ЛБЦДПК ЙЪ ЪБНЩЛБАЭЙИ ЛМЕФПЛ ПЮЕОШ ФПМУФПУФЕООБ, ЛПОГЕЧЩЕ ЦЕ ХЮБУФЛЙ — ФПОЛПУФЕООЩ. ъДЕУШ ЦЕ ЙНЕАФУС РХЪЩТЕЧЙДОЩЕ ЧЪДХФЙС. рТЙ РПЧЩЫЕОЙЙ ФХТЗПТБ ПОЙ ХЧЕМЙЮЙЧБАФУС Ч ТБЪНЕТБИ Й ХУФШЙЮОБС ЭЕМШ ТБЪДЧЙЗБЕФУС.

хУФШЙГБ Х ЪМБЛПЧ ПВЩЮОП ТБУРПМБЗБАФУС РТПДПМШОЩНЙ ТСДБНЙ РП ПВЕЙН УФПТПОБН МЙУФБ.

х НОПЗЙИ ЛУЕТПЖЙФОЩИ ЪМБЛПЧ Ч ЛПЦЙГЕ ОБИПДЙФУС ПУПВЩК БРРБТБФ, ЙЗТБАЭЙК ТПМШ РТЙ УЧЕТФЩЧБОЙЙ Й ТБЪЧЕТФЩЧБОЙЙ МЙУФШЕЧ. рМБУФЙОЛБ МЙУФБ ФБЛЙИ ЪМБЛПЧ УЙМШОП ТЕВТЙУФБ. ч МПЦВЙОЛБИ НЕЦДХ ТЕВТБНЙ Ч ЬРЙДЕТНЙУЕ ТБУРПМПЦЕОЩ ПУПВЩЕ РХЪЩТЕЧЙДОЩЕ ЛМЕФЛЙ.

чЕУШНБ УЧПЕПВТБЪОП Х ЪМБЛПЧ ХУФТПЕО ФБЛЦЕ НЕЪПЖЙММ. ъДЕУШ ОЕФ ФЙРЙЮОПК РБМЙУБДОПК Й ЗХВЮБФПК ИМПТЕОИЙНЩ. х НОПЗЙИ ЪМБЛПЧ БУУЙНЙМСГЙПООБС ФЛБОШ БТУРПМБЗБЕФУС ЧПЛТХЗ РТПЧПДСЭЙИ РХЮЛПЧ Ч ЧЙДЕ ПВЛМБДЛЙ ЙЪ РМПФОП УПНЛОХФЩИ, ХДМЙОЕООЩИ ЛМЕФПЛ.

х ОЕЛПФПТЩИ ЪМБЛПЧ ЛМЕФЛЙ БУУЙНЙМСГЙПООПК ФЛБОЙ ЙНЕАФ УЛМБДЮБФЩЕ УФЕОЛЙ.

х ДЕТЕЧШЕЧ Й ЛХУФБТОЙЛПЧ МЙУФШС, ОБИПДСЭЙЕУС Ч ХУМПЧЙСИ ВПМЕЕ ВМБЗПРТЙСФОПЗП ПУЧЕЭЕОЙС, БОБФПНЙЮЕУЛЙ Й НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙ ПФМЙЮБАФУС ПФ МЙУФШЕЧ, ЛПФПТЩЕ УЙМШОП ЪБФЕОЕОЩ.

уЧЕФПЧЩЕ МЙУФШС ПФМЙЮБАФУС ВПМШЫЕК ФПМЭЙОПК Й ЦЕУФЛПУФША, ЛТПНЕ ФПЗП,
ЛМЕФЛЙ ЛПЦЙГЩ ЙНЕАФ НЕОЕЕ ЧПМОЙУФЩЕ ПЮЕТФБОЙС Й ВПМЕЕ ФПМУФПУФЕООЩ;
ЮЙУМП ХУФШЙГ ОБ ЕДЙОЙГХ РПЧЕТИОПУФЙ МЙУФБ ВПМЕЕ ЪОБЮЙФЕМШОП;
РБМЙУБДОБС ФЛБОШ УЧЕФПЧЩИ МЙУФШЕЧ ТБЪЧЙФБ НПЭОЕЕ.

чЕУШНБ УЧПЕПВТБЪОПЕ УФТПЕОЙЕ ЙНЕАФ МЙУФШС ТБУФЕОЙК, РТЙУРПУПВЙЧЫЙИУС РЕТЕОПУЙФШ ДМЙФЕМШОЩК ЪБУХЫМЙЧЩК РЕТЙПД — ЛУЕТПЖЙФПЧ, ПВЙФБАЭЙЕ Ч ХУМПЧЙСИ ДЕЖЙГЙФБ ЧМБЗЙ.

рТБЧДБ, РТЙУРПУПВЙМЙУШ Л ЬФПНХ ТБУФЕОЙС РП-ТБЪОПНХ.

нСУЙУФП-УПЮОЩЕ МЙУФПЧЩЕ УХЛЛХМЕОФЩ: БМПЬ, ФПМУФСОЛЙ ЙНЕАФ ПУПВЩК ЧПДПОПУОЩК УМПК Ч НСЛПФЙ МЙУФБ. пОЙ УРПУПВОЩ ВЩУФТП ОБЛБРМЙЧБФШ Й ЬЛПОПНОП ТБУИПДПЧБФШ ЧМБЗХ.

рТЙНЕТПН ОБУФПСЭЙИ ЛУЕТПЖЙФПЧ СЧМСАФУС МЙУФШС ЖЙЛХУБ, РБОГЕТЙК).

3) ОЕТЕДЛП ОБ РПЧЕТИОПУФЙ ЬРЙДЕТНЙУБ ТБЪЧЙЧБАФУС НЕТФЧЩЕ ВЕМЩЕ ЧЕФЧЙУФЩЕ ЧПМПУЛЙ, ИПТПЫП ПФТБЦБАЭЙЕ УПМОЕЮОЩЕ МХЮЙ Й РТЕДПИТБОСАЭЙЕ ТБУФЕОЙС ПФ РЕТЕЗТЕЧБ;

4) ХУФШЙГБ ПВЩЮОП ЗМХВПЛП УРТСФБОЩ Ч ПУПВЩЕ ХУФШЙЮОЩЕ ЛБТНБОЩ.

пУПВХА ЗТХРРХ УПУФБЧМСАФ ФЕОЕЧЩЕ ТБУФЕОЙС (ФЕОЕМАВЩ). ч ЬФХ ЗТХРРХ ЧИПДСФ НОПЗЙЕ РТЕДУФБЧЙФЕМЙ, ФБЛ ОБЪЩЧБЕНПЗП, ФБЕЦОПЗП НЕМЛПФТБЧШС, ПВТБЪХАЭЙЕ ОБРПЮЧЕООЩК РПЛТПЧ Ч ОБЫЙИ ФЕНОПИЧПКОЩИ МЕУБИ: ЪБСЮШС ЛЙУМЙЮЛБ, БДПЛУБ НХУЛБФОБС.

нОПЗЙЕ ФЕОЕЧЩЕ ТБУФЕОЙС ПФОПУСФУС Л ЗТХРРЕ ЗЙЗТПЖЙФПЧ. зЙЗТПЖЙФЩ ПВЙФБАФ Ч ХУМПЧЙСИ РПУФПСООПК ЧМБЦОПУФЙ ЧПЪДХИБ Й РПЮЧЩ. йНЕООП ФБЛЙЕ ХУМПЧЙС УЛМБДЩЧБАФУС РПД РПМПЗПН ЗХУФПЗП ФЕНОПИЧПКОПЗП МЕУБ.

уФТХЛФХТБ ФЕОЕЧЩИ МЙУФШЕЧ РТЙУРПУПВМЕОБ Л ЧПЪНПЦОП РПМОПНХ ЙУРПМШЪПЧБОЙА УМБВПЗП, ТБУУЕСООПЗП УЧЕФБ.

бУУЙНЙМСГЙПООБС ФЛБОШ ЙНЕЕФ НБМХА ФПМЭЙОХ. х ФБЛЙИ ТБУФЕОЙК ОЕТЕДЛП ДБЦЕ ЬРЙДЕТНЙУ ВПЗБФ ИМПТПЖЙММПН. х ОЕЛПФПТЩИ ФТПРЙЮЕУЛЙИ ВЕЗПОЙК РБМЙУБДОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕАФ ЛПОХУПЧЙДОХА ЖПТНХ Й ТБВПФБАФ ЛБЛ МЙОЪЩ, ЖПЛХУЙТХС МХЮЙ УЧЕФБ.

чУЕ ЬФЙ РТЙНЕТЩ МЙЫОЙК ТБЪ РПДФЧЕТЦДБАФ ПЗТПНОХА РМБУФЙЮОПУФШ МЙУФШЕЧ.

рТЙ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛПН ЙЪХЮЕОЙЙ Й ПРЙУБОЙЙ МЙУФШЕЧ ХЮЙФЩЧБАФУС УМЕДХАЭЙЕ РТЙЪОБЛЙ:

ИБТБЛФЕТ МЙУФПТБУРПМПЦЕОЙС; РПМПЦЕОЙЕ МЙУФБ ОБ УФЕВМЕ;

ПВЭБС ЖПТНБ МЙУФПЧПК РМБУФЙОЛЙ;

УФЕРЕОШ ТБУУЕЮЕООПУФЙ МЙУФПЧПК РМБУФЙОЛЙ;

фЙРЙЮОЩК МЙУФ ДЕМЙФУС ОБ ГЙМЙОДТЙЮЕУЛЙК ЮЕТЕОПЛ Й МЙУФПЧХА РМБУФЙОЛХ, РПДПВОЩЕ МЙУФШС ОБЪЩЧБАФУС ЮЕТЕЫЛПЧЩНЙ. мЙУФШС ЙНЕАФ ПУОПЧБОЙЕ, ЙОПЗДБ РЕТЕИПДСЭЕЕ ЧП ЧМБЗБМЙЭЕ.

еУМЙ ЮЕТЕЫПЛ ОЕ ЧЩТБЦЕО, ЛБЛ Х ОЕЛПФПТЩИ ЪМБЛПЧ, МЙУФШС ОБЪЩЧБАФ УЙДСЮЙНЙ .

мЙУФШС ДЕМСФ ОБ РТПУФЩЕ Й УМПЦОЩЕ. еУМЙ Х МЙУФБ ПДОБ РМБУФЙОЛБ — ЕЗП ОБЪЩЧБАФ РТПУФЩН. еУМЙ ОБ ПДОПН ЮЕТЕЫЛЕ ОЕУЛПМШЛП РМБУФЙОПЛ — МЙУФ ОБЪЩЧБАФ УМПЦОЩН.

вПМЕЕ РПДТПВОП ФЕНХ «нПТЖПМПЗЙС МЙУФБ» ТБУУНБФТЙЧБАФ ОБ РТБЛФЙЮЕУЛЙИ ЪБОСФЙСИ.

Мезофилл

Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) — в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Анатомия листьев

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Эпидермис

Эпидермис является наружным слоем многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон. Он является пограничной областью между листом и окружающей средой. Эпидермис выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидермис обычно прозрачен (в его строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидермис покрыт порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30′ — угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 120° (или 1/3): три листа в обороте
  • 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример — ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример — красное дерево, Swietenia).
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример — альбиция, Albizzia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример — клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)
    • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример — некоторые рябины, Sorbus).

    Простой лист, Осина (Populus tremula)

Sunny Lady