Какая ткань развивается из энтодермы

Структуры и зародышевые листки: решаем ЕГЭ по биологии

Людмила Микушева

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

Теоретическая часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».

Есть еще один способ для тех, кто хорошо понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?

нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?

мышцы
скелет – хрящи и кости
почки
сердечно – сосудистая система – сердце, сосуды и клетки крови
половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА	ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки	1) мезодерма 2) эктодерма

Теперь, после обсуждения теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма — наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем «потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы, волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 2. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

Эмбриология

Эмбриология человека – это направление науки, занимающееся изучением развития зародыша, то есть организма на ранних стадиях развития до рождения. Знания в области эмбриологии человека необходимы всем врачам, особенно работающим в направлении педиатрии и акушерства.

Знания эмбриологии оказывают помощь при диагностике нарушений в системе мать-плод, выявлении болезней детей после рождения, а также выявлении причин уродств.

На сегодняшний день знания в сфере эмбриологии применяют для выявления и ликвидации причин бесплодия, разработки противозачаточных препаратов, трансплантации фетальных органов. Приобрели актуальность проблемы трансплантации зародыша в матку, экстракорпорального оплодотворения и культивирования яйцеклеток.

Эмбриология изучает несколько стадий развития зародыша:

оплодотворение с дальнейшим образованием зиготы;
дробление и образование бластоцисты;
гаструляцию – процесс образования зародышевых листов и осевых органов;
органогенез и гистогенез внезародышевых и зародышевых органов;
системогенез.

Читайте также: Трикотажные ткани из китай

Внутриутробное развитие делится на три основных периода:

начальный – первая неделя;
зародышевый – вторая-восьмая недели;
плодный – начинается с девятой недели и завершается рождением ребенка.

В среднем внутриутробное развитие человека продолжается 280 суток.

Эмбриология: стадия оплодотворения и образования зиготы

Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом и возникает новая клетка – оплодотворенная яйцеклетка (зигота). Для возможности оплодотворения концентрация в эякуляте сперматозоидов должна соответствовать 20-200 млн/мл, а их общее количество – 150 млн/мл.

Процесс оплодотворения состоит из трех фаз:

дистантного взаимодействия и сближения гамет;
контактного взаимодействия с активацией яйцеклетки;
проникновения сперматозоида в яйцеклетку с последующей сингамией (слиянием).

Дистантное взаимодействие обеспечивает хемотаксис — совокупность специфических факторов, отвечающих за повышение вероятности встречи мужских и женских половых клеток. В этом процессе важную роль играют вырабатываемые половыми клетками химические вещества.

Сразу после эякуляции происходит процесс капацитации – сперматозоиды под воздействием секрета женских половых путей приобретают оплодотворяющую способность. На механизм капацитации большое влияние оказывают гормональные факторы (например, прогестерон), активизирующие секрецию маточных труб.

Оплодотворение происходит в маточных трубах, ему предшествует осеменение, обусловленное хемотаксисом.

При контактном взаимодействии сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, а затем вступают в контакт с ее оболочкой.

Далее происходит процесс проникновения головки и хвоста спермия в овоплазму. На периферии овоплазмы образуется оболочка оплодотворения.

В организме женщины в течение 12 часов после сближения мужского и женского пронуклеусов образуется одноклеточный зародыш – зигота.

Эмбриология: стадия дробления и образования бластоцисты

Дробление – это последовательный процесс деления зиготы без роста бластомеров. У человека дробление полное, асинхронное и неравномерное.

После первого дробления в организме женщины образуются два бластомера. Один из бластомеров обладает более крупными размерами и темной окраской, второй – светлый и более мелкий.

Из крупного бластомера происходит образование зародыша и большинства провизорных органов: плодной части плаценты и соединительной ткани хориона, желточного мешка, амниона, аллантоиса. Из второго бластомера развивается трофобласт.

Образование бластулы

Мелкие клетки в процессе дробления делятся быстрее крупных и обрастают их снаружи. Таким образом, образуется морула – скопление клеток. Внутри нее расположены крупные клетки, названные эмбриобластом, а снаружи мелкие клетки, названные трофобластом.

В ходе деления клеток морула увеличивается в размерах, клетками зародыша начинает секретироваться жидкость и накапливаться под трофобластом.

В дальнейшем объем жидкости увеличивается, образуется полость внутри зародыша, наполненная такой жидкостью, эмбриобласт оттесняется к периферии и прилипает к трофобласту. Образуется бластоциста.

Трофобласт образует выросты – ворсинки, вследствие чего поверхность бластулы неровная. Трофобласт – это первый провизорный орган, образующийся у зародыша. В дальнейшем трофобласт войдет в состав плаценты. Посредством трофобласта происходит имплантация зародыша в слизистую оболочку матки.

Эмбриология: стадия гаструляции

В результате перемещения клеток после образования бластулы образуется гаструла – двуслойный зародыш. Процесс образования гаструлы назван гаструляцией.

В процессе гаструляции происходит интенсивное перемещение клеток – будущие зачатки тканей перемещаются в соответствии с планом структурной организации будущего полноценного организма.

На стадии гаструляции зародыш состоит из зародышевых листков — разделенных пластов клеток. Наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма. У позвоночных животных образуется третий слой (средний) – мезодерма.

эпителий кожи;
нервная система;
эмаль зубов;
органы чувств.

эпителий легких;
пищеварительные железы;
эпителий средней кишки.

кровеносная система;
соединительная и мышечная ткани;
половые железы;
почки и др.

Выделяют несколько способов гаструляции:

инвагинация – осуществляется путем втягивания в бластоцель стенки бластулы;
деляминация – в эпителиальный пласт эктодермы преобразуются клетки, располагающиеся снаружи, а оставшиеся формируют энтодерму. Деляминация характерна для кишечнополостных;
эпиболия – обрастание клетками при неполном дроблении внутренней массы желтка или обрастание клеток другими быстро делящимися клетками;
иммиграция – миграция внутрь бластоцеля части клеток стенки бластулы;
инволюция – вворачивание наружного пласта клеток, увеличивающего в размерах, внутрь зародыша.

Эмбриология: стадия гистогенеза и органогенеза внезародышевых и зародышевых органов

Органогенез – совокупность процессов, приводящих к формированию зачатков органов и их последующей дифференциации в процессе эмбрионального развития.

нейруляцию – процесс образования нейрулы. В нейруле закладывается мезодерма, состоящая, в свою очередь, из зародышевых листков и осевого комплекса органов – хорды, нервной трубки и кишки. Клетки комплекса органов влияют друг на друга. Такое влияние носит название эмбриональной индукции.
гистогенез – ряд процессов, обеспечивающих образование и восстановление тканей в ходе онтогенеза.

На сегодняшний день эмбриология стала одним из важнейших направлений науки. В медицине ее применение не ограничивается областью гистологии и анатомии. Эмбриология имеет важное значение в развитии профилактической медицины, направленной на разработку и тестирование новых медицинских препаратов, борьбу с наследственными заболеваниями. Эмбриология имеет большие перспективы, связанные с развитием генетики и ряда других наук.

Также эмбриология тесно связана с ЭКО, так как эмбриологический период является одним из важнейших этапов программы экстракорпорального оплодотворения.

Читайте также: Платье из ткани с баклажанами

Клиническая эмбриология изучает причины нарушений эмбрионального развития, механизмы развития уродств, а также способы влияния на эмбриогенез.

Разработки в области ЭКО стали возможными благодаря использованию высокотехнологической медицины и развитию клинической эмбриологии. Исход экстракорпорального оплодотворения в большой степени зависит от знаний и опыта специалиста-эмбриолога.

Какая ткань развивается из энтодермы

Развитие ЖКТ происходит в три этапа. Первый этап — первичная специализация энтодермы. Второй этап заключается в формировании и структурировании кишечной трубки, что определяет передне-заднюю ось эмбриона и границы между различными органами. На третьем этапе начинается образование органов, которые в процессе развития выходят за границы кишечной трубки, например печени и поджелудочной железы.

В экспериментах на лабораторных животных установлены эволюционно консервативные группы генов, принимающих участие в специализации энтодермы, и ряд других генов, участвующих только в процессе развития ЖКТ позвоночных. Эпителий этого тракта формируется из энтодермы — одного из эмбриональных зародышевых листков, возникающих в процессе гаструляции. Исследования, проведенные на таких лабораторных организмах, как круглые черви (почвенные нематоды Caenorhabdilis elegans), плодовые мушки (род Drosophila), африканские шпорцевые лягушки (род Xenopus), аквариумные рыбки Danio rerio и лабораторные мыши, позволили установить некоторые основные молекулярные механизмы регуляции процесса развития энтодермы. Моделирование на лабораторных мышах, у которых был проведен нокаут определенных генов для исследования их функций, в настоящее время рассматривается в качестве основы для изучения таких заболеваний ЖКТ у человека, как стеноз привратника, различные атрезии, неперфорированный анус.

Специализация энтодермы может быть прослежена на самых ранних стадиях развития эмбриона. В классических экспериментальных исследованиях продемонстрирована способность эксплантатов куриных эмбрионов еще до процесса гаструляции, в культуре, к развитию ЖКТ, что свидетельствует о четкой детерминации процесса уже на данном этапе эмбрионального развития. Энтодерма куриных эмбрионов, выделенная и помещенная в лабораторных условиях в культуру до формирования ЖКТ, характеризуется экспрессией молекулярных маркеров, которые должны в норме появиться in vivo, что свидетельствует о наличии феномена ранней специализации.

Появляются доказательства в поддержку гипотезы, что отличительные особенности энтодермы обусловлены функциональной клеточной независимостью, однако для нормального развития органов необходимо тесное взаимодействие энтодермы и мезодермы. В настоящее время на многочисленных лабораторных организмах установлены целые группы генов, способствующих специализации энтодермы. Один класс генов кодирует факторы транскрипции, которые, в свою очередь, непосредственно активируют гены-мишени. Второй класс генов кодирует синтез сигнальных молекул, обеспечивающих процесс межклеточной кооперации. Как минимум несколько факторов транскрипции, участвующих в процессе специализации энтодермы, продолжают экспрессироваться в тканях ЖКТ в течение всего последующего его развития, например семейства генов Fox и факторов GATA (семейство факторов транскрипции, характеризующихся способностью связываться с фрагментом дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и с GATA-последовательностью нуклеотидов).

В регуляции развития ЖКТ принимают участие, действуя в строго определенное время в различных локусах, сигнальные пути, или механизмы передачи регуляторных стимулов внутри клетки через определенную цепь молекул-посредников, представители группы факторов роста — трансформирующие факторы роста b в том числе непосредственно трансформирующий фактор роста b (TGF-b), и белок морфогенеза костной ткани (BMP), а также сигнальные пути hedgehog (сигнальные системы млекопитающих, представленные тремя различными белками). Продемонстрировано, что фактор транскрипции Sox-17 играет крайне важную роль в развитии энтодермы у мышей на ранних этапах эмбриогенеза, однако роль Sox-17 в дальнейшем не установлена. В последнее время выявлено, что сигнальный путь Notch (рецепторзависимый латентный фактор транскрипции, локализованный в клеточной цитоплазме) также выполняет важную функцию в регуляции развития ЖКТ.

До настоящего времени не удалось выяснить, существует ли «главный ген», запускающий формирование энтодермы и последующее развитие ЖКТ. При исследовании некоторых животных моделей установлены гены, присутствие которых является необходимым и в то же время достаточным условием для формирования энтодермы, например ген mixer у шпорцевых лягушек. Ген мышей mixl1 играет основную роль в дифференцировке эмбриональных клеток в энтодерму. У других лабораторных животных обнаружены гены, необходимые для обеспечения данного процесса, однако недостаточные для формирования полноценной энтодермы.

В исследованиях на лабораторных животных установлены начальные этапы индукции образования энтодермы. Энтодерма у мышей формируется из передней части первичной полоски эпибласта. Ключевой регулятор ранних этапов развития энтодермы — nodal-лиганд факторов роста суперсемейства TGF-b. Nodal экспрессируется в расположенном в бластодерме организационном центре или в узелке первичной бороздки эмбриона мыши. В отсутствие экспрессии nodal эмбрионы мыши не способны к гаструляции или к формированию дифинитивной энтодермы. Аналогично у эмбрионов Danio rerio в отсутствие экспрессии гомологов nodal также не образуется энтодерма. Напротив, экспрессия функционально активных рецепторов к TGF-b способствует преобразованию эмбриональных клеток в энтодерму. Реализация сигнального пути TGF осуществляется посредством стабильного комплекса промежуточных белков Smad.

Необходимым для развития энтодермы является белок Smad2, и нокаут этого белка приводит к нарушению формирования энтодермы задней кишки, а разные мутации в гене, кодирующем Smad2, вызывают различные аномалии передней/головной кишки. FoxA2 также играет важную роль в развитии энтодермы, являясь мишенью сигнального пути, запущенного фактором nodal через белок Smad2. Smad2 и Smad3 совместно регулируют процесс развития энтодермы у мышей, оказывая различное влияние на формирование передней кишки и задней кишки. Кроме того, сигнальная система Smad необходима для развития печени. Основную роль в формировании печени играет ген Hex, экспрессия которого отсутствует либо существенно снижена при нарушенной продукции белков Smad.

Читайте также: Цветочки из ткани своими руками пошаговая инструкция

Этапы развития желудочно-кишечного тракта у плода

Этап	Минимальный срок гестации
Гаструляция	3-я неделя
Формирование первичной кишки; закладка печени и поджелудочной железы	4-я неделя
Рост кишечной трубки	7-я неделя
Образование кишечных ворсин	8-я неделя
Погружение первичной кишки в брюшную полость	10-я неделя
Завершение органогенеза	12-я неделя
Появление обкладочных клеток желудка, формирование островков поджелудочной железы, секреция желчи, появление кишечных ферментов	12-я неделя
Появление глотательных движений	16—17-я недели
Функциональная зрелость	36-я неделя

Установлено, что энтодерма находится в тесном контакте с мезодермой на протяжении всего ЖКТ. В экспериментальных исследованиях, выполненных на культурах тканей, было показано, что формирование энтодермы и ее дифференцировка в отдельные органы представляет собой результат взаимодействия мезодермы и энтодермы. Раньше всего было показано, что для формирования переднезадней оси энтодермы мышей необходимо сигнальное воздействие мезодермы на энтодерму посредством фактора роста фибробластов (FGF).

Другие члены семейства FGF и рецепторы к ним необходимы для формирования печени. Еще три семейства генов крайне необходимы в процессе взаимодействия мезодермы и энтодермы — гены, кодирующие факторы сигнальных путей hedgehog и BMP, гены box.

У почвенной нематоды Caenorhabditis elegans для специализации клеток, из которых развивается кишечный эпителий, необходимы два гена, кодирующие факторы транскрипции GATA, в то время как фактор GATA у плодовых мушек рода Drosophila кодируется одним геном serpent, наличие которого нужно для дифференцировки кишечной энтодермы. В кишечнике позвоночных экспрессируются три фактора группы GATA. Предполагается, что в процессах пролиферации и дифференцировки кишечного эпителия факторы GATA4, -5 и -6 выполняют различные функции, однако их функциональное значение на ранних этапах развития кишечной трубки у млекопитающих пока не установлено. Помимо факторов GATA, представители семейства forkhead-related факторов (кодируемые генами Fox) и сигнального пути WNT/Tcf являются важными регуляторами развития энтодермы.

У позвоночных важную роль в инициации формирования энтодермы играют представители суперсемейства TGF-b. Молекула цитоскелета ELF3 задействована в сигнальном пути через факторы TGF-P, а также необходима для развития энтодермы. В отсутствие гена, кодирующего ELF3, у мышей полностью отсутствует кишечная энтодерма.

Многочисленные факторы транскрипции, первоначально считавшиеся специфическими для формирования печени, играют роль и в развитии кишечника. При изучении эмбрионов мыши было отмечено, что некоторые из факторов транскрипции имеют характерные паттерны экспрессии, что позволило предположить их участие в развитии кишечника. Например, нуклеарный печеночный фактор (HNF) 3b (сейчас известный как FoxA2) оказался важным элементом в процессе самых ранних этапов дифференцировки ЖКТ и продолжает экспрессироваться в производных энтодермы у взрослых. Гомозиготные мутанты с полным отсутствием HNF3b не способны к формированию первичной полоски, предшествующей образованию кишечной трубки и ряда других структур. HNF3b участвует в образовании передней и средней, но не задней кишки.

Идентифицировано большое количество факторов семейства Fox, некоторые из которых характеризуются преимущественной или специфической экспрессией в кишечнике. Один из представителей данного семейства, Foxl1, в норме экспрессируется кишечной мезодермой и представляет собой основной медиатор взаимодействия между эпителием и мезенхимой. Отсутствие указанного фактора сопровождается патологической пролиферацией эпителиальных клеток и нарушением развития кишечника. Этот фактор действует через экспрессию протеогликанов, проявляющих себя как корецепторы к компонентам сигнального пути WNT, и таким образом активирует комплекс WNT/P-катенин, регулирующий пролиферацию клеток. Группа исследователей во главе с Zaret предложила модель, в которой факторы FoxA2 и GATA открывают ДНК в клетках энтодермы, обеспечивая ее доступность для последующего связывания с факторами транскрипции, регулирующими клеточно-специфические гены. Таким образом, вероятно, при развитии кишечника многочисленные представители семейства факторов Fox играют важную роль в этом сложном процессе, который окончательно не изучен.

У мышей некоторые гены, гомологичные гену caudal у дрозофил, экспрессируются исключительно в кишечнике. Cdx-1, экспрессирующийся в кишечнике взрослых организмов, также широко экспрессируется в тканях развивающегося эмбриона. Другой ген, Cdx-2, экспрессируется в висцеральной энтодерме на ранних стадиях эмбрионального развития, но впоследствии его паттерн экспрессии ограничен исключительно кишечником. Чрезмерная экспрессия Cdx-2 приводит к дальнейшей дифференцировке популяции клеток кишечника, которые в норме должны оставаться недифференцированными. В то же время эктопическая экспрессия Cdx-2 в стенке желудка приводит к формированию ткани, аналогичной кишечнику. Cdx-2 представляет собой важный фактор дифференцировки кишечника, однако до настоящего времени его роль в формировании кишечной трубки на ранних стадиях эмбрионального развития точно не установлена.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом