Какие ткани образуются из вторичной меристемы

С тех пор процессы пролиферации и дифференцировки клеток ушли далеко вперед, создав настоящее чудо — вас, человека. У растения жизнь начинается точно так же — с одной маленькой клетки, из которой в дальнейшем будут развиваться ткани и органы самых разных форм. Главная заслуга роста растения принадлежит образовательной ткани.

Как вы видите, на картинке схематично изображено месторасположение образовательной ткани. Главным образом это:

Кончик побега — конус нарастания в почках
Кончик корня — зона деления, прикрытая корневым чехликом для защиты
Камбий — обеспечивает рост растения в ширину
Основание междоузлий и черешков листьев — это также зоны активного роста растения

Именно в этих местах и происходит деление клеток и рост растения. Важно отметить, что сезонные изменения активности клеток камбия являются причиной возникновения годичных колец древесины. Внешний вид годичных колец обусловлен хронологической закономерностью: весной больше образуется проводящей ткани (более тонкая и рыхлая внутри), а осенью — механическая (толстая, более твердая). Именно поэтому годичные кольца на спиле дерева выглядят как чередование колец, отличающихся друг от друга.

На внешний вид годичных колец оказывают весьма сильное влияние условия внешней среды. Так, при дефиците трофического компонента (питательных веществ), к примеру, у растений, растущих на болоте, годичные кольца выглядят тоньше своих обычных размеров.

Ветер также оказывает существенное влияние: при его постоянном действии происходит перераспределение древесины по стволу. Оказывая действие на крону, ветер смещает центр тяжести дерева, что сказывается на его нижележащих отделах. Они начинают компенсаторно утолщаться для предотвращения слома дерева. При постоянно дующем ветре ствол сильно искривляется, а форма кроны становится флагообразной.

Тема камбия и форм стволов растений весьма занимательна, и все-таки мы должны разобраться в строении самой образовательной ткани. Она представлена живыми мелкими быстро делящимися клетками с относительно крупным ядром. Объем цитоплазмы небольшой, она вязкая по консистенции, оболочка клетки тонкая. Это уязвимые клетки, которые растение оберегает по-своему, подобно тому, как животные оберегают только что появившееся потомство.

Другое название образовательных тканей — меристемы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый). По времени возникновения различают первичные и вторичные меристемы.

Первичные меристемы — закладываются в эмбриогенезе

1) Вставочные меристемы (интеркалярные) — в виде отдельных участков в зоне активного роста в разных частях растения. Такие ткани можно найти в основании междоузлий у злаков, черешков листьев у многих растений. У злаковых наблюдается быстрый рост стебля за счет множественного расположения данной ткани на стебле — «вставочный рост».

2) Прокамбий — основа будущего камбия, перицикла, окружающего проводящие ткани в один или несколько слоёв (у голосеменных). В корнях перицикл является корнеродным слоем, так как в корне с него начинается формирование осевого цилиндра, наружным слоем которого он является. В нём закладываются придаточные и боковые корни, что имеет принципиальное значение для формирования корневой системы растения.

3) Верхушечные (апикальные) — формируются на верхушках стеблей и кончиках корней. В периферической части корня различают три слоя:

Дерматоген — в дальнейшем преобразующийся в первичную покровно-всасывающую ризодерму (эпиблему или ризодерму)
Периблема — образующая ткани первичной коры
Плерома — внутренний слой ткани центрального осевого цилиндра

Вторичные меристемы — закладываются в постэмбриональном развитии

Камбий и феллоген (пробковый камбий) — занимают боковое положение по отношению к оси органа, обеспечивают рост вширь. Растения часто повреждаются, их задевают животные, нарушая целостность тканей и органов. На этот случай в группе вторичных меристем есть раневые меристемы, дающие начало защитной ткани в местах повреждения растения.

Топографическая классификация меристем

Спешу заверить, это отнюдь не сложная классификация, которой нужно бояться. Речь пойдет о взгляде на те же образовательные ткани с другой стороны. В переводе с греч. τόπος — место. Мы рассмотрим меристемы в соответствии с их месторасположением на растении.

Верхушечная или апикальная (лат. apex — вершина) — расположена на кончике корня и конусе нарастания побега
Боковая или латеральная (лат. latus — бок): камбий – обеспечивает рост стебля и корня в толщину
Краевая или маргинальная (лат. margo — край) меристема даёт начало листовой пластинке
Вставочная или интеркалярная (лат. inter — между и calaris — вставочный, добавочный) — расположена преимущественно у основания стеблевых междоузлий между зонами дифференцированных тканей.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Образовательные ткани, или меристемы

Тело растения формируется в результате деятельности образовательных тканей, называемых меристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.

Читайте также: Ткань оксфорд 600d pu1000

В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, или инициали, и 2) производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.

По происхождению различают: 1) первичные меристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2) вторичные меристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называются первичными, из них складывается первичная структура тела растения. Из вторичных меристем образуются вторичные ткани, которые определяют вторичный рост растения.

В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем: 1) верхушечные, или апикальные; 2) боковые, или латеральные; 3) вставочные, или интеркалярные; 4) раневые, или травматические.

Верхушечные ( апикальные) меристемы закладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.

Боковые ( латеральные) меристемырасполагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы: камбий – возникает из прокамбия — и пробковый камбий (феллоген) — образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.

Вставочные ( интеркалярные) меристемынаходятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.

Раневые ( травматические) меристемыобычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус –особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.

Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1 ).

Рис. 3.1. Верхушечная меристема побега элодеи:

А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.

Меристемы (образовательная ткань)

Из первоначальных однородных меристемных клеток возникают различные по строению и функциям клетки остальных тканей. К делению они, как правило, не способны. Меристемы могут сохраняться очень долго в течение всей жизни растений. В зависимости от происхождения различают первичную и вторичную меристему.

Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развивающегося из зиготы, обладающие способностью к делению изначально.

Вторичные меристемы приобрели способность к активному делению заново. Они образуются из первичных меристем или постоянных тканей.

По положению в растениях выделяются верхние (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы.

Апикальные меристемы находятся на полюсах зародыша – кончиках корешка и почки, обеспечивая рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы – первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега. При ветвлении – боковые побеги и корни имеют свои верхушечные меристемы.

Латеральные меристемы находятся по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичная боковая меристема – прокамбий, перицикл – возникает под апексом и непосредственно связан с ним.

Вторичная меристема – камбий и феллоген – формируется позднее из промеристемных клеток или постоянных тканей. Латеральная вторичная меристема обеспечивает утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – пробка.

Интеркаллярные (вставочные) меристемы – располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы, они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задерживается. Это нежные меристемы особенно хорошо заметны у растений злаковых.

Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие поражённые участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые мерисемы образуют каллус – плотную ткань беловатого и желтоватого цветов, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллуса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллуса могут возникнуть любые ткани или органы растения. На периферии формируется пробка. Каллус используется для получения культуры изолированных тканей.

Читайте также: Ткань лоскут 100 что это такое

Цитологические особенности меристемных клеток – изодиаметрические многогранники, не разделённые межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое количество рибосом и митохондрий. Вакуоли многочисленные и очень мелкие. Процесс роста и дифференцировки мерстемных клеток сопровождается увеличением объёма и изменением формы клеток. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками.

Покровные ткани. Расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют роль барьера, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий.

Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная поверхностая ткань корня. Основная функция эпиблемы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворёнными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяются некоторые вещества, например кислоты, действующие на субстрат и преобразующие его. Цитологические особенности эпиблемы связаны с её функциями. Это тонкостенные клетки, лишённые кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с больши количеством митохондрий.

Эпидерма (кожица) – первичная покровная ткань, образующаяся из наружного слоя клеток конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой – через неё происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен. Эпидерма – сложная ткань, в её состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы. Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки часто извилистые. Наружные стенки обычно толще остальных. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом или содержать слизи. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в её состав входят вкрапления воска. У растений погружённых в воду, кутикулы нет. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

Устьица – специализированные структуры эпидермы, осуществляющие газообмен и транспирацию. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми нахоится межустьичная щель, под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Часто к замыкающим клеткам примыкают две (или более) побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно – брюшные (обращённые к устьичной щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, всё это вместе называется устьичным комплексом. Различают следующие основные устьичные комплексы: а) аномоцитный (беспорядочный) – замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток (характерен для всех высщих растений, за исключением хвощей); б) анизоцитный (неравноклетный) – замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных (только у цветковых); в) парацитный (параллельноклетный) – каждая из замыкающих клеток сопрождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам; г) диацитный (перекрёстноклетный) – две околоустьичных клетки расположены перпендикулярно замыкающим; д) тетрацитный – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные и две полярные (главным образом у однодольных); е) энциклоцитный (от греч. kyklos – колесо, круг) – четыре (иногда три) или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (у папоротников, голосеменных и цветковых).

Трихомы – различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков, чешуек и др. Эпидерма функционирует, как правило один год, обычно к осени её заменяет пробка.

Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань, развивается из клеток пробкового камбия (феллогена). Феллоген – один слой клеток вторичной боковой меристемы, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь – феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, проьбка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) – это единый покровный комплекс – перидерма. Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются, за счёт отложения суберина и воска, не пропускающих воздух и воду, что ведёт к отмиранию протопласта. Газообмен и транспирацию в органах покрытых перидермой происходит через чечевички (участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки). У большинства древесных растений перидерма через 10 – 30 лет сменятся коркой (ритидом). Корка состоит из нескольких слоёв пробки и заключённых между ними отмерших тканей.

Основные ткани. По происхождению почти всегда первичные, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. В зависимости от выполняемых функций различают ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхиму. Ассимиляционная паренхима – хлоренхима. Главная функция – фотосинтез. Расположена в надземных органах, обычно под эпидермой, особенно хорошо развита в листьях, характерно наличие межклетников, клетки тонкостенные, много хлоропластов. Запасающая паренхима – состоит из тонкостенных клеток с лейкопластами, может находиться в различных органах. Воздухоносная паренхима – аэренхима. Выполняет вентиляционную и частично дыхательную функции. Состоит из клеток различной формы (преимущественно звёздчатой) и крупными межклетниками. Хорошо развита в органах растения погружённых в воду.

Читайте также: Часы работы ткани каролина

Механические ткани.Обеспечивают прочность растений, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета. Клетки механических тканей имеют сильно утолщённые клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают следующие механические ткани: колленхиму, склеренхиму и склереиды. Колленхима – развивается в стеблях и черешках листьев двудольных растений под эпидермой, в корнях обычно нет. Клетки колленхимы живые, вытянутые в длину, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщённые. Клетки колленхимы способны долго расти и не задерживают роста растения. В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

Склеренхима – первичная развивается во всех вегетативных органах однодольных, вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщённые, как правило одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные. Протопласт отмирает рано. Различают два основных типа клеток склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной до 1 см (крапива) и даже до 4 см (рами). Склереиды – паренхимной формы, могут располагаться группами и одиночно (брахисклереиды – каменистые, астеросклереиды – ветвистые).

Проводящие ткани и комплексы.Образуют в теле растений непрерывно разветвляющуюся сеть, соединяющую все его органы. От корней к листьям поднимается ток водных растворов минеральных солей, от листьев к корням нисходящий ток органических соединений. Каждый ток обеспечивает свой вид проводящей ткани: восходящий – трахеальный, нисходящий – ситовидный.

Трахеальные элементы – трахеиды (удлинённые клетки с одревесневшими стенками, поры – окаймлённые, у хвойных – с торусом), большая часть окаймлённых пор находится у окончания клеток. Растворы передвигаются за счёт фильтрации. Трахеиды встречаются у всех высших растений, у большинства хвойных, папоротников, плаунов и голосеменных являются единственной проводящей тканью. Сосуд состоит из множества клеток – члеников сосуда. В местах соприкосновения клеточные стенки частично растворяются, образуя перфорацию. Сосуды функционируют ограниченное время. В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, называемый ксилемой. В ксилеме находятся живые клетки древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). В обеспечении нисходящего тока участвуют ситовидные элементы — основной компонент проводящего комплекса – состоящие из ситовидных клеток и ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяных волокон. Этот комплекс называется флоэма (луб). Ксилема и флоэма в большинстве случаев расположены рядом, образуя проводящие пучки. Различают закрытые пучки – меристемы нет, рост отсутствует (однодольные и папоротники) и открытые – меристема (камбий) есть, деление тангентальное, к периферии продолжают нарастать элементы флоэмы, к центру элементы ксилемы. По расположению флоэмы и ксилемы различают следующие типы пучков: коллатеральные – флоэма расположена к периферии, ксилема к центру, могут быть открытыми и закрытыми; биколлатеральные – флоэма расположена с внешней и внутренней стороны ксилемы, только открытые, наружная флоэма первичная и вторичная по происхождению, отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма первичная; концентрические – ксилема окружает флоэму (амфивазальные), или флоэма окружает ксилему (амфикрибральный), только закрытые; радиальные – флоэма и ксилема расположены по радиусам, по числу лучей различают диархные, триархные, тетрархные и полиархные.

Выделительные ткани. Различные образования (чаще многоклеточные, реже одноклеточные), выделяющие из растения или изолирующие в его тканях продукты обмена веществ или воду. Различают выделительные ткани внешней и внутренней секреции.

Наружные выделительные структуры – железистые волоски, желёзки (трихомы эпидермиса), гидатоды, нектарники (обычно в цветках), отдельные железистые клетки расположенные поверхностно, в ямках, желобках, возвышенностях в виде бугорков. подушечек. Нектар представляет собой раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Железистые волоски представляют собой трихомы, т.е. производные эпидермы. Железистые волоски могут быть сидячими и на ножке, имет одно- или многоклеточную головку. Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками. Гидатоды – устьица, выделяющие наружу капельно-жидкую воду и растворённые в ней соли.

Выделительные ткани внуренней секреции – вместилища выделений и млечники. Вместилища выделениц образуются из межклетников и бывают: 1) лизигенные – образуются за счёт растворения клеточных стенок (цитрусовые); 2) схизогенные – образуются за счёт расхождения клеток (например, хвойные). Млечники представляют собой систему полостей, выполняющих различные функции – проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечники содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком. Выделяют два типа млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Часто поперечные перегородки между ними растворяются и образуются сплошные тонкие трубки с многочисленными боковыми выростами. Членистые млечники встречаются у представителей семейств астровых, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают всё тело растения и могут достигать в длину нескольких метров. Встречаются у представителей семейств крапивные, молочайные, кутровые и др.

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом