Одним из важных показателей дыхания является его интенсивность, т.е. количество поглощенного кислорода или выделившейся углекислоты за единицу времени единицей поверхности или массы. Определить интенсивность дыхания можно также по убыли массы окисляемого органического вещества или по количеству высвобождающейся в этом процессе энергии.
Различия в интенсивности дыхания различных видов и сортов растений обусловлены наследственно, что позволяет говорить о видовой специфике дыхания. На нее накладывается влияние возраста листа и растения в целом, происхождения растения, внешних факторов. Светолюбивые растения, как правило, дышат интенсивнее теневыносливых, культурные — интенсивнее естественно произрастающих видов. Очень низкая интенсивность дыхания у суккулентов, высокая у грибов и бактерий. Лиственные древесные растения дышат активнее хвойных растений, теневыносливые и медленнорастущие — слабее светолюбивых и быстрорастущих.
Различаются по интенсивности дыхания и отдельные ткани одного и того же растения. Наиболее интенсивно дышат органы с большим количеством меристематических клеток, отличающихся высокой биохимической активностью. Очень высокой интенсивностью дыхания обладают цветки; у них она в 2 — 4,5 раза выше, чем у листьев тех же растений. Различно дыхание и у частей цветка: самое низкое дыхание у чашелистиков, а самое высокое — у пестиков.
Видовая специфика дыхания отмечена у корней, в частности, древесных растений. Молодые корни лиственных древесных пород дышат интенсивнее, чем хвойных, быстрорастущих — интенсивнее медленнорастущих и теневыносливых. Очень высокая интенсивность дыхания у поглощающих корней, отличающихся повышенным обменом веществ, а также придаточных. Дыхание микоризных корней в 2 — 4 раза выше немикоризных.
Низкое дыхание наблюдается у сухих семян, древесины побегов, а также у зрелых плодов и клубней. У плодов, перикарпий которых состоит из сочной многослойной паренхимы, резкое повышение дыхательной активности наблюдается сначала в период деления клеток после опыления и роста завязи с последующим спадом при увеличении размеров разделившихся клеток. Перед созреванием наблюдается второй пик дыхания, связанный с качественными изменениями в биохимии плода (климактерический подъем дыхания). У яблок сорта Антоновка упомянутый подъем дыхания сохраняется и после сбора плодов при хранении примерно в течение месяца, затем процесс дыхания стабилизируется. Интенсивность дыхания зависит и от сексуализации растений: дыхание листьев мужских экземпляров сосны оказалось в 1,5-2 раза выше, чем женских.
С возрастом интенсивность процесса дыхания также не остается одинаковой. Наиболее интенсивно дышат только что распустившиеся молодые листья, а менее всего — старые листья. Эта закономерность сохраняется и для облиственного побега в целом. Подобная картина наблюдается и у древесных, как лиственных, так и хвойных пород.
Так, листья 4 — 6-дневного возраста у дуба черешчатого дышали в 2 раза, а 8-10-дневного возраста- в 1,6 раза интенсивнее по сравнению с полностью сформировавшимися листьями. Наиболее интенсивно протекает дыхание у хвои текущего года, а затем оно замедляется. Так, дыхание 3-летней хвои ели обыкновенной оказалось в 4 раза слабее дыхания хвои текущего года. Дыхание побегов разного возраста также различно: интенсивность этого процесса у побегов дуба черешчатого диаметром 3 см значительно ниже, чем диаметром 0,5 см. Обусловливается это наличием, в молодых побегах большего числа живых активно функционирующих тканей, высокое дыхание побегов наблюдается лишь в период вегетации, тогда как корней — почти в течение всего года.
Интенсивность дыхания тканей ствола ясеня, по данным Б.А. Рубина, оказалась равной у камбия 0,43, флоэмы — 0,32, наружной части заболони — 0,15 и внутренней — 0,06 мг СО2/г сыр. массы ·ч. Такое распределение в показателях интенсивности дыхания связано с различным количеством живых элементов в отдельных частях ствола дерева, со степенью активности клеток, содержанием питательных веществ в них.
Дыхание обнаруживается и в стволе срубленного дерева. Здесь, по данным В.И. Соловьева, интенсивность этого процесса достигает наибольших величин в лубе, а в заболони последних трех-четырех годичных слоев она в 4 — 11 раз ниже.
Дыхание наблюдается во всех живых клетках, в любое время дня и ночи, в период активного роста дерева и в состоянии покоя. Поэтому существенная часть синтезированных в процессе фотосинтеза ассимилятов потребляется на дыхание. В среднем отношение фотосинтеза к темновому дыханию составляет у молодых листьев 1,5 — 2 и увеличивается до 4 — 5,5 у более зрелых. Вместе с тем у однолетней хвои сосны в течение теплого периода вегетации потери на темновое дыхание составляют всего лишь 10 % от истинной величины фотосинтеза. Древесные растения тропиков в связи с более высокой здесь ночной температурой тратят на дыхание до 15 % веществ, обязанных своим происхождением фотосинтезу. Чем старше дерево и лес в целом, тем больше органических веществ идет на дыхание. Существенны затраты органических веществ на дыхание нефотосинтезирующих тканей дерева.
Читайте также: Ткань для коляски куклы
В течение вегетации у растений, в том числе древесных, различают затраты дыхания на поддержание клеточных структур, на транспорт ассимилятов по флоэме и на рост, причем два последних процесса требуют гораздо больших энергетических затрат, чем первый. Для громоздких древесных растений с их огромной массой мертвой древесины и корки это деление дыхания на отдельные компоненты оказалось неоправданным.
С ухудшением лесорастительных условий доля дыхания в общем газообмене древесных растений увеличивается. Интенсивность дыхания листьев с продвижением на Крайний Север или с подъемом в горы повышается. Очевидно, это является одним из факторов снижения продуктивности северных и горных лесных ценозов, ибо на дыхание здесь тратится значительно больше пластических веществ, чем в равнинах умеренной зоны.
Методы учета дыхания.Дыхание растений измеряют двумя способами: на интактных растениях и органах в токе воздуха или на отделенных органах в замкнутой камере. Первый способ лежит в основе ряда технических решений, использующих главным образом принципы инфракрасного (ИК) газового анализа и калориметрии, второй — манометрии (измерение давления) и волюмометрии (измерение объема).
Рассмотрим приборы, предназначенные для измерения газообмена у отделенных от растения органов в замкнутой камере. Использование замкнутой камеры позволяет судить об интенсивности обмена О2 иСО2 по изменению объема газовой фазы, что упрощает аппаратуру, повышает ее чувствительность и точность. К недостаткам таких приборов относятся необходимость расчленения растений, помещение их в атмосферу замкнутой камеры, инерционность измерительных систем и относительно небольшая производительность.
В приборах, работающих на принципах манометрии, как, например, в аппарате Варбурга, количество поглощенного растением О2 или выделенного СО2 может быть определено лишь, когда известен объем газовой и жидкой фаз в приемнике для объекта.
Возможность одновременно изучать обмен двух газов, их динамику и высокая чувствительность приборов выделяют этот метод особо даже в сравнении с ИК-газометрией и полярографическим анализом. Однако использование малых навесок и сложность проведения измерений ограничивают его массовое применение при изучении экологии дыхания.
В волюмометрии газообмен измеряется при постоянном давлении, вследствие чего отпадает необходимость учитывать объем жидкой и газовой фаз. Расчетная формула имеет вид: ΔV = b (C1 – C2), где ΔV – изменение объема газа в сосуде, b — цена деления шкалы; C1 и C2 – отсчеты соответственно в начале и конце экспозиции.
Для точного измерения дыхания на приборах, работающих на принципе волюмометрии или манометрии, необходима стабилизация температуры, что осуществляют путем термостатирования приемника с образцом.
Видовая специфика дыхания. Внутренние факторы дыхания
Одним из важных показателей дыхания является его интенсивность, т.е. количество поглощенного кислорода или выделившейся углекислоты за единицу времени единицей поверхности или массы. Определить интенсивность дыхания можно также по убыли массы окисляемого органического вещества или по количеству высвобождающейся в этом процессе энергии.
Различия в интенсивности дыхания различных видов и сортов растений обусловлены наследственно, что позволяет говорить о видовой специфике дыхания. На нее накладывается влияние возраста листа и растения в целом, происхождения растения, внешних факторов. Светолюбивые растения, как правило, дышат интенсивнее теневыносливых, культурные — интенсивнее естественно произрастающих видов. Очень низкая интенсивность дыхания у суккулентов, высокая у грибов и бактерий. Лиственные древесные растения дышат активнее хвойных растений, теневыносливые и медленнорастущие — слабее светолюбивых и быстрорастущих.
Читайте также: Хромомикоз характеризуется поражением всех перечисленных тканей кроме
Различаются по интенсивности дыхания и отдельные ткани одного и того же растения. Наиболее интенсивно дышат органы с большим количеством меристематических клеток, отличающихся высокой биохимической активностью. Очень высокой интенсивностью дыхания обладают цветки; у них она в 2 — 4,5 раза выше, чем у листьев тех же растений. Различно дыхание и у частей цветка: самое низкое дыхание у чашелистиков, а самое высокое — у пестиков.
Видовая специфика дыхания отмечена у корней, в частности, древесных растений. Молодые корни лиственных древесных пород дышат интенсивнее, чем хвойных, быстрорастущих — интенсивнее медленнорастущих и теневыносливых. Очень высокая интенсивность дыхания у поглощающих корней, отличающихся повышенным обменом веществ, а также придаточных. Дыхание микоризных корней в 2 — 4 раза выше немикоризных.
Низкое дыхание наблюдается у сухих семян, древесины побегов, а также у зрелых плодов и клубней. У плодов, перикарпий которых состоит из сочной многослойной паренхимы, резкое повышение дыхательной активности наблюдается сначала в период деления клеток после опыления и роста завязи с последующим спадом при увеличении размеров разделившихся клеток. Перед созреванием наблюдается второй пик дыхания, связанный с качественными изменениями в биохимии плода (климактерический подъем дыхания). У яблок сорта Антоновка упомянутый подъем дыхания сохраняется и после сбора плодов при хранении примерно в течение месяца, затем процесс дыхания стабилизируется. Интенсивность дыхания зависит и от сексуализации растений: дыхание листьев мужских экземпляров сосны оказалось в 1,5-2 раза выше, чем женских.
С возрастом интенсивность процесса дыхания также не остается одинаковой. Наиболее интенсивно дышат только что распустившиеся молодые листья, а менее всего — старые листья. Эта закономерность сохраняется и для облиственного побега в целом. Подобная картина наблюдается и у древесных, как лиственных, так и хвойных пород.
Так, листья 4 — 6-дневного возраста у дуба черешчатого дышали в 2 раза, а 8-10-дневного возраста- в 1,6 раза интенсивнее по сравнению с полностью сформировавшимися листьями. Наиболее интенсивно протекает дыхание у хвои текущего года, а затем оно замедляется. Так, дыхание 3-летней хвои ели обыкновенной оказалось в 4 раза слабее дыхания хвои текущего года. Дыхание побегов разного возраста также различно: интенсивность этого процесса у побегов дуба черешчатого диаметром 3 см значительно ниже, чем диаметром 0,5 см. Обусловливается это наличием, в молодых побегах большего числа живых активно функционирующих тканей, высокое дыхание побегов наблюдается лишь в период вегетации, тогда как корней — почти в течение всего года.
Интенсивность дыхания тканей ствола ясеня, по данным Б.А. Рубина, оказалась равной у камбия 0,43, флоэмы — 0,32, наружной части заболони — 0,15 и внутренней — 0,06 мг СО2/г сыр. массы ·ч. Такое распределение в показателях интенсивности дыхания связано с различным количеством живых элементов в отдельных частях ствола дерева, со степенью активности клеток, содержанием питательных веществ в них.
Дыхание обнаруживается и в стволе срубленного дерева. Здесь, по данным В.И. Соловьева, интенсивность этого процесса достигает наибольших величин в лубе, а в заболони последних трех-четырех годичных слоев она в 4 — 11 раз ниже.
Дыхание наблюдается во всех живых клетках, в любое время дня и ночи, в период активного роста дерева и в состоянии покоя. Поэтому существенная часть синтезированных в процессе фотосинтеза ассимилятов потребляется на дыхание. В среднем отношение фотосинтеза к темновому дыханию составляет у молодых листьев 1,5 — 2 и увеличивается до 4 — 5,5 у более зрелых. Вместе с тем у однолетней хвои сосны в течение теплого периода вегетации потери на темновое дыхание составляют всего лишь 10 % от истинной величины фотосинтеза. Древесные растения тропиков в связи с более высокой здесь ночной температурой тратят на дыхание до 15 % веществ, обязанных своим происхождением фотосинтезу. Чем старше дерево и лес в целом, тем больше органических веществ идет на дыхание. Существенны затраты органических веществ на дыхание нефотосинтезирующих тканей дерева.
В течение вегетации у растений, в том числе древесных, различают затраты дыхания на поддержание клеточных структур, на транспорт ассимилятов по флоэме и на рост, причем два последних процесса требуют гораздо больших энергетических затрат, чем первый. Для громоздких древесных растений с их огромной массой мертвой древесины и корки это деление дыхания на отдельные компоненты оказалось неоправданным.
Читайте также: Шьем разные изделия из ткани
С ухудшением лесорастительных условий доля дыхания в общем газообмене древесных растений увеличивается. Интенсивность дыхания листьев с продвижением на Крайний Север или с подъемом в горы повышается. Очевидно, это является одним из факторов снижения продуктивности северных и горных лесных ценозов, ибо на дыхание здесь тратится значительно больше пластических веществ, чем в равнинах умеренной зоны.
Зависимость интенсивности дыхания от внешних и внутренних условий.
Температура.
Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре —25°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35°С и даже 40°С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. Снабжениекислородом.Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Необходимо также отметить, что кислород оказывает стимулирующее влияние на процесс фотодыхания.
Содержание углекислого газа.С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.
Содержание воды.Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает.
Свет.Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями, поскольку на свету трудно разграничить процессы фотосинтеза и дыхания, прямое и косвенное влияние света. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. В настоящее время полагают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).
Питательные соли.Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.
Поранение.Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
