Лекции С.А.Мозерова / 1 семестр / Костная + хрящевая
К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции и принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме.
Хрящевая ткань состоит из клеток — хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества.
Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.
Хондроциты по степени зрелости, по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях — лакунах. Часто в одной лакуне может быть несколько хондроцитов. Такие группы называются изогенными.
Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся. Крупное ядро и небольшое кол-во цитоплазмы.
Зрелые хондроциты (II типа) секретируют белки и гликозаминогликаны. Цитоплзама преобладает и поэтому утрачивается способность к митозу.
Старые хондроциты (III типа) синтезируют только белки.
Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества,содержащее гликозоаминогликаны и протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Сосуды в хрящевой ткани отсутствуют
В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на : прозрачный, не эластичный. МКВ: волокна – коллагеновые, основное вещество – гликозаминогликаны и протеогликаны. Локализуются в трахее, бронхах, гортани, суставных поверхностях и соединении между ребрами и грудиной.
Гиалиновая хрящевая ткань — прозрачная, плотная, не эластичная. В МКВ: волокна – коллагеновые, основное вещество – гликозаминогликаны и протеогликаны. Локализуются в трахее, бронхах, гортани, суставных поверхностях и соединении между ребрами и грудиной. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью.
Эластическая хрящевая ткань — непрозрачная, менее эластичная, неплотная. В МКВ: волокна – коллагеновые и эластичные, основное вещество – гликозаминогликаны и протеогликаны. Локализуются в рожковидных и клиновидных хрящах гортани, ушной раковине, хрящах носа. характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок.
Волокнистая хрящевая ткань – высокая прочность, непрозрачная. МКВ: параллельные пучки коллагеновых волокон и этих волокон больше в МКВ, относительно других хрящей; основное вещество – гликозаминогликаны и протеогликаны. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. Локализуются в местах перехода связок и сухожилий в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках.
Различают следующие два понятия, которые нельзя путать — хрящевая ткань и хрящ. Хрящевая ткань — это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше. Хрящ — это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя:
-внутренний — клеточный или камбиальный (ростковый).
Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки — прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов.
Надхрящница выполняет следующие функции:
обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также из сосудов костной ткани.
Читайте также: Особенности отделки шерстяных тканей
Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки в местах закладки хрящевой ткани усиленно пролиферируют, округляются и образуют очаговые скопления клеток — хондрогенные островки. Затем эти округленные клетки дифференцируются в хондробласты, синтезируют и выделяют в межклеточную среду фибриллярные белки. Затем хондробласты дифференцируются в хондроциты I типа, которые синтезируют и выделяют не только белки, но и гликозаминогликаны и протеогликаны, то есть формируют межклеточное вещество. Следующей стадией развития хрящевой ткани является стадия дифференцировки хондроцитов, при этом появляются хондроциты II, III типа и формируются лакуны. Из мезенхимы, окружающей хрящевые островки, формируется надхрящница. В процессе развития хряща отмечается два вида роста хряща:
интерстициальный рост — образование новых участков клеток из хондробластов и хондроцитов;
аппозиционный рост — образование новых участков хряща на поверхности уже имеющихся.
Костная ткань. Является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические — 30 %.
-участие в минеральном обмене организма — депо кальция и фосфора.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты.
Остеоциты — это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях — лакунах, а отростки — в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ между клетками и тканевой жидкостью и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. Функциональное значение остеоцитов – поддержание гомеостаза. Остеоциты не делятся.
Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани плотно прилегают друг к другу. Форма этих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Клетки являются синтезирующими и секретирующими. Остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.
Остеокласты — костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Остеокласты имеют характерную морфологию:
1.многоядерными (3—5 и более ядер)
2. крупные клетки (диаметром около 90 мкм)
3. клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:
—центральная часть — гофрированная содержит многочисленные складки и островки. Она разрушает органический матрикс МКВ.
—периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.
В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.
Читайте также: Подушка для охлаждения ткани
Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция обеспечивают прочность костной ткани и являются депо фосфора и кальция. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.
Классификация костных тканей.
Различают две разновидности костных тканей:
-пластинчатую (параллельно волокнистую).
В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты.
Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).
При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.
Кость — это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань. Кость как орган состоит из следующих элементов:
-костный мозг (красный, желтый);
Слои надкостницы. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. (Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза).
Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.
Периост — надкостница, соединительнотканный наружный покров костей, состоящий из наружного, волокнистого и внутреннего, клеточного (остеогенного) слоев.
Эндост — тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.
Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)
Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника — из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:
-развитие непосредственно из мезенхимы — прямой остеогистогенез;
-развитие из мезенхимы через стадию хряща — непрямой остеогистогенез.
Посредством прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей (покровные кости черепа). При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.
Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии:
-I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
-II стадия образования оссеоидной ткани — органического матрикса;
-III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
-IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.
Читайте также: Многокамерная киста мягких тканей
Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами: перихондрально или энхондрально.
Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция — омеление хряща. Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального. Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань — метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину. В метаэпифизарной пластинке выделяют три зоны клеток:
Примерно к 20-ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.
Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза — одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются.
Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани:
-содержание витаминов С, D, А. Недостаток в пище витамина С приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинации костной ткани и сопровождается недостаточностью костей, их гибкостью (при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани;
-содержание гормонов паращитовидной и щитовидной железы (паратина и кальцитонина), которые регулируют содержание кальция в костях и плазме крови. На состояние костной ткани оказывают влияние также половые гормоны;
-искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта, стимуляции остеокластов и резорбции костной ткани;
-социальные факторы — питание, освещение и другие;
-факторы окружающей среды — экология.
Возрастные изменения костей
С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических элементов костной ткани в сторону увеличения неорганических и уменьшения органических, что сопровождается повышенной ломкостью костей. Именно этим объясняется значительная большая частота переломов у пожилых людей.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
