Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.
Строение однодольных растений
Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.
Структура стебля однодольных растений
Строение двудольных растений
В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.
Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима, вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.
Строение стебля двудольных растений
Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым.
По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение. Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.
Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.
Строение стебля у древесных растений
Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.
При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.
Строение стебля у древесных растений
Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.
Читайте также: Минимальные сроки восстановления костной ткани месяцы
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.
В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
Годичное кольцо у деревьев
Утолщение стебля является результатом активной деятельности камбия. Эпидерма из-за внутреннего давления разрывается и в местах разрыва под эпидермой образуется пробковый камбий (или феллоген). Клетки феллогена делятся, при этом наружу откладываются клетки пробки (или феллемы), а вовнутрь — клетки феллодермы. Эти 3 слоя: феллема, феллоген и феллодерма, и образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).
В следующем разделе мы рассмотрим метаморфозы побега.
GardenWeb
Стебель однодольных растении
Стебли однодольных растений, так же как стебли Двудольных, имеют эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Закрытые проводящие пучки расположены по всей толще центрального цилиндра.
Развитию проводящей системы стебля предшествует заложение в основании листовых зачатков, находящихся под конусом нарастания побега, многочисленных тяжей прокамбия, из которых развиваются пучки листовых следов. В стебле однодольного растения образовательное кольцо не выражено. Прокамбиальные тяжи закладываются и дифференцируются в проводящие пучки неодновременно. Войдя в стебель, наиболее крупные пучки, которые развиваются в первую очередь, дуговидно изгибаются, доходят почти до середины стебля и на протяжении нескольких междоузлий идут более или менее вертикально. Затем они изгибаются к периферии и соединяются с пучками листовых следов ниже расположенных листьев. Более мелкие, позднее дифференцирующиеся пучки тоже дуговидно изгибаются, но они располагаются ближе к периферии центрального цилиндра, а некоторые из них проходят даже вдоль первичной коры стебля. Таким образом, проводящая система стебля представлена многочисленными пучками. Расположением проводящих пучков объясняются некоторые особенности анатомической топографии стебля однодольных: сердцевины у большинства представителей нет, первичная кора не всегда резко отграничена от центрального цилиндра. Эндодерма хорошо выражена лишь в подземных органах — корневищах.
Проводящие пучки в стеблях однодольных растений коллатеральные, реже концентрические, закрытые (без камбия). Все проводящие элементы первичного (прокамбиального) происхождения. Вторичное утолщение встречается лишь у некоторых древовидных растений, но у них оно осуществляется иначе, чем у двудольных.
Читайте также: Ткань черная плотная рулон
С особенностями анатомической структуры стеблей однодольных можно ознакомиться на примере растений из семейств лилейных, касатиковых, злаков.
Поперечные срезы обрабатывают флороглюцином и соляной кислотой и заключают в глицерин. До проведения реакции на одревеснение на срезы можно подействовать раствором иода в водном растворе иодистого калия, чтобы выявить клетки, содержащие запасной крахмал.
Стебель купены лекарственной (Polygonatum officinale All.)
На поперечном срезе стебля купены можно выделить три зоны:
1) покровную, представленную эпидермисом, 2) первичную кору, 3) центральный цилиндр.
Эпидермис имеет обычное строение. Однако в более старых участках стеблей стенки его клеток нередко одревесневают. Так как у однодольных растений нет вторичного утолщения, то утрата эластичности оболочками клеток эпидермиса существенного значения не имеет.
Первичная кора состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Колленхимы, как и у большинства однодольных, нет. Эндодерма не выражена.
Вся остальная часть центрального цилиндра занята тонкостенными клетками основной паренхимы с большим числом закрытых коллатеральных проводящих пучков.
Ксилемная часть пучка, состоящая преимущественно из пористых трахеид, на поперечных срезах нередко имеет очертания широкой латинской буквы V, в углублении которой находятся группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками.
Пучки располагаются по всей центральной части стебля, некоторые из них находятся в склеренхиме перицикла и даже в первичной коре. Пучки, примыкающие к склеренхиме перицикла, окружены механическими волокнами. В связи с этим наружная и внутренняя границы перицикла имеют извилистые очертания.
Задание. Зарисовать схему строения стебля, отметив эпидермис, паренхимную первичную кору, центральный цилиндр с перициклом и проводящими пучками.
Вместо купены можно использовать стебли тюльпана (Tulipa), спаржи (Asparagus), эремуруса (Eremurus), у которых также хорошо выражен склеренхимный пери-цикл.
Стебель кукурузы обыкновенной (Zea mays L.)
Строение стебля кукурузы имеет много общего со строением стебля купены. Различия заключаются в том, что в стебле кукурузы, как правило, отсутствует первичная кора, которая заметна лишь в самых нижних междоузлиях в виде немногих слоев тонкостенных паренхимных клеток. Склеренхима перицикла придвинута вплотную к эпидермису.
Закрытые коллатеральные проводящие пучки имеют своеобразное строение. В состав ксилемы входит от 3 до 5 сосудов, из них 1—3— узкопросветные, составляющие короткую радиальную цепочку. Это сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок. Они расположены на границе с межклетником (так называемой лакуной протоксилемы) , а иногда вдаются в него. Метаксилема представлена двумя крупными пористыми сосудами и небольшим числом расположенных между ними волокнистых трахеид или волокон с одревесневшими стенками.
Флоэма примыкает к ксилеме с наружной стороны. На поперечных срезах она имеет вид сеточки, у которой шестиугольные ячеи образованы перерезанными ситовидными трубками, а узлы — четырехугольными сопровождающими клетками с зернистой цитоплазмой.
Проводящие элементы пучка окружены склерен-химным влагалищем или обкладкой, состоягцей из толстостенных волокон с одревесневшими стенками. Склеренхимное влагалище хорошо выражено над флоэмой и с внутренней стороны ксилемы, а также по сторонам двух крупных сосудов метаксилемы. Такое строение проводящих пучков характерно для злаков и представителей близких к ним семейств, например осоковых.
Читайте также: Как сшить птичку из ткани своими руками пошагово
Очертания проводящих пучков и степень развития окружающей их механической ткани различны. Пучки, лежащие в центральной части стебля, несколько вытянуты в радиальном направлении. Вытянута также водоносная полость у основания протоксилемы (лакуна про-токсилемы). Склеренхимная обкладка выражена слабо и состоит из сравнительно небольших групп толстостенных волокон, располагающихся над флоэмой, с внутренней стороны ксилемы и по бокам пучка у крупных пористых сосудов метаксилемы.
Ближе к периферии стебля пучки более или менее округлые, часто с одним сосудом протоксилемы. Лакуна небольшая, у самых периферических пучков ее может не быть. Механическая обкладка шире, чем у внутренних пучков. Наибольшей мощности она достигает у пучков, расположенных близ эпидермиса. Оболочки паренхимных клеток, окружающих периферические пучки, одревесневают. Таким образом, под эпидермисом возникает сплошное кольцо одревесневших тканей: перицикличе-ской склеренхимы, паренхимы и обкладки проводящих пучков.
Такое расположение механических тканей увеличивает прочность периферической части стебля на сжатие и растяжение, которые возникают при изгибе органа. Центральная часть стебля при изгибе испытывает наименьшие напряжения.
Задание.
1. При малом увеличении зарисовать схему строения стебля.
2. При большом увеличении сделать детальный рисунок проводящего пучка.
Стебель ржи посевной (Secaie cereale L.)
В отличие от кукурузы центральная часть междоузлия стебля (соломины) ржи занята крупной воздушной полостью.
Снаружи стебель покрыт эпидермисом с устьицами. Стенки эпидермальных клеток обычно одревесневают. Под эпидермисом находится склеренхима, состоящая из плотно сомкнутых волокон с сильно одревесневшими стенками, в которых хорошо заметны поровые каналы. В склеренхиму погружены островки ассимиляционной ткани, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток с хлоропластами.
Мощность ассимиляционной ткани и склеренхимы в разных частях междоузлия неодинакова. В верхней, хорошо освещаемой части междоузлия островки ассимиляционной ткани крупнее, чем в нижней части, окруженной влагалищем листа и поэтому находящейся в худших условиях освещения. В основании междоузлия ассимиляционная ткань часто не развивается.
Между участками ассимиляционной ткани, в глубже лежащих слоях склеренхимы расположены мелкие проводящие пучки типичного для злаков строения. К центру от них, в широком слое паренхимы с одревесневающими к концу вегетации оболочками клеток находятся более крупные пучки. Они лежат не строго по кругу, а несколько смещены один относительно другого. Наружные из них почти вплотную придвинуты к склеренхиме, и склеренхимный тяж, сопровождающий их флоэму, соединяется с субэпидермальной склеренхимой, внутренняя граница которой приобретает неровные очертания. Расположение мощно развитой склеренхимы на периферии стебля обусловливает создание чрезвычайно экономной и совершенной в механическом отношении конструкции, устойчивой на изгиб и на излом. Внутренние пучки более крупные. Со стороны флоэмы они также снабжены тяжом склеренхимы, который, однако, не соединен с наружной склеренхимой. Эти пучки окружены паренхимными клетками, стенки которых к концу вегетационного периода обычно одревесневают.
Задание. Зарисовать схему строения стебля при малом увеличении микроскопа.
Строение, сходное с описанным, имеют стебли овса, пшеницы, ячменя и других злаков.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом