Профессор Е.В.Лукашева Биохимия минерализованных тканей Российский университет дружбы народов медицинский факультет кафедра биохимии им. Академика Березова. — презентация
Презентация была опубликована 5 лет назад пользователемАнатолий Богданович
Похожие презентации
Презентация на тему: » Профессор Е.В.Лукашева Биохимия минерализованных тканей Российский университет дружбы народов медицинский факультет кафедра биохимии им. Академика Березова.» — Транскрипт:
1 Профессор Е.В.Лукашева Биохимия минерализованных тканей Российский университет дружбы народов медицинский факультет кафедра биохимии им. Академика Березова Т.Т. Специальность «Стоматология» ОКОНЧАНИЕ Лекции
2 Дополнительная информация о строении и составе межклеточного матрикса твердых тканей зубов, минерализации, деминерализации, микробиологии и иммунологии полости рта, кариес резистентности в книгах: 1.«Биохимия с упражнениями и задачами» под ред. Е.С.Северина, М.: Издательский дом «ГЭОТАР-МЕДИА», 2009, с Вавилова Т.П. «Биохимия тканей и жидкостей полости рта», М.: Издательский дом «ГЭОТАР-МЕДИА», Е.В.Боровский, В.К.Леонтьев БИОЛОГИЯ ПОЛОСТИ РТА, М.: МЕДИЦИНСКАЯ КНИГА Н. Новгород, изд-во НГМА, 2001
3 Ремоделирование костной ткани происходит А) В лакунах – углублениях на поверхности костной ткани;
4 Б) В базисных многоклеточных единицах моделирования кости (БМЕ) — ограниченных многоклеточных образованиях По английски эти многоклеточные образования называются: BRU — bone remodelling unit, BMU – basic multicellular unit Отсутствие моделирования – принципиальное отличие всех минерализованных тканей зуба от костной ткани.
5 Ремоделирование кости базисными многоклеточными единицами БМЕ (концепция) Одновременно в губчатом веществе всех костей действуют около млн БМЕ, имеющих форму цилиндра с двумя конусовидными вершинами, в центре которого проходит кровеносный капилляр, окруженный остеогенными клетками. Концепция БМЕ отражает формирование новых остеонов на месте старых. Некоторые авторы рассматривают БМЕ как надклеточную форму интеграции и функционирования клеточных ассоциаций – гистрион.
6 Направление продвижения Вершина цилиндра – режущий конус, выстлана остеокластами, которые разрушают компактную кость, образуя в ней резорбционный канал. Средняя часть БМЕ – реверсивная зона, выстланная клетками типа макрофагов и сменяющими их преостеобластами. Дистальный отдел БМЕ – замыкающий конус, покрыт остеобластами, которые заполняют резорбционный канал концентрически рацполагающимися костными пластинками.
7 Стадии моделирования 1. Резорбция (15-30 дней) – связывание остеокластов с поверхностью кости, выделение ими кислой фосфатазы, протеиназ, коллагеназы, гликозида, органических кислот, что вызывает одновременное растворение минеральных компонентов и органического матрикса.
9 2. Реверсия (7-14 дней) — переключение от разрушения к починке.
10 3. Формирование ВКМ (внеклеточного матрикса) дней. а) Прикрепление остеобластов к резорбированной поверхности (факторы хемотаксиса, морфогенетические факторы) б) Синтез органических молекул ВКМ. и минерализация а) Первичная 7-15 дней. Содержание минеральных веществ достигает 75% от их максимального содержания. б) Вторичная 3-12 месяцев – достижение максимального содержания минеральных веществ. Минерализация органического матрикса включает а) создание центров нуклеации б) центров кристаллизации б) организованный, направленный рост кристаллов ГАП на возникших центрах кристаллизации, который называют эпитаксия. 4. Фаза покоя – около 900 дней.
11 С чем связана потеря минеральной плотности костей, особенно в преклонном возрасте? — Баланс между резорбцией кости и формированием новой нормальной здоровой кости достигается путем регуляции. Одним из путей регуляции моделирования костной ткани является воздействие на дифференцировку предшественников остеокластов Открытие сигнальной системы, являющейся основным регулятором процессов дифференцировки, функционирования и апоптоза остеокластов, совершило прорыв в понимании патофизиологии остеопороза.
12 Роль белков RANKL и остеопротегерина (OPG) в регуляции резорбции и костеобразования RANK – рецептор на поверхности предшественников остеокластов. RANKL – лиганд рецептора RANK — белок, который вырабатывается остеобластами, связывается с рецепторами RANK и способствует дифференцировке предшественников остеокластов. OPG – остеопротегерин – вырабатывающийся остеобластами белок, связывающий RANKL и тормозящий дифференцировку остеокластов. а Выделение OPG стимулируется эстрогенами. OPG – гликопротеин с молекулярной массой 60 к Да (мономер) или 120 к Да (димер, связанный дисульфидными связями), относящийся к семейству рецепторов фактора некроза опухолей. DenosumabDenosumab лекарственное средство, которое действует аналогично OPG, связывая RANKL.
13 ОБ тормозят дифференцировку ОК, вырабатывая остеопротегерин (OPG), связывающий лиганд RANK НОВАЯ ЦЕЛЬ ТАРГЕТНОЙ ТЕРАПИИ ОСТЕОПОРОЗА ИНГИБИТОР RANKL ДЕНОСУМАБ
14 — Глюкокортикоиды — Г.щитов.жел. (высокие конц.) Перициты Скелетогенные клетки Остеогенные клетки Остеобласты Остеоциты МИНЕРАЛИЗАЦИЯ Остеокласты Деминерализация, резорбция рост, дифференцировку кл., синтез белков ВКМ: СТГ, инсулин инсулиноподобный ФР Г.щитов.жел. (N конц.) эстрогены, андрогены лептин, паронит, Вит А, кальцитриол Гормональная регуляция минерализации резорбцию, усиливая выделение остеобластами RANKL, простагландины (А,В, Е1, Е2 и F), некоторые цитокины (эпидермальный ФР, ФНО, И Л-1) — Кальцитонин
15 Термины Минерализация – отложение ГАП в специализированных тканях на белковом матриксе. (старый термин — оссификация — процесс образования костной ткани) Кальцификация мягких тканей (старый термин — эктопическая оссификация) – отложение Са 2+ и Фн в мягких тканях (патология) Остеопороз – нарушение формирования ВКМ Остеомаляция – нарушение минерализации ВКМ Регуляторные белковые факторы: -митогены усиливают митозы клеток, -морфогены ускоряют созревание клеток, -хемотаксиса влияют на движение клеток -адгезии влияют на прикрепление клеток
Читайте также: Урок по теме ткани корня
16 Маркеры формирования кости Костная щелочная фосфатаза – имеется связь между ее активностью и скоростью формирования кости. С- и N- про пептиды, отщепляемые на концах проколлагена I типа – отражают скорость его синтеза. Остеокальцин – 10% вновь синтезированного попадает в кровь.
17 Маркеры резорбции кости Гидроксипролин – рацпад коллагена Десмозин изодесмозин (пиридинолины) – рацпад эластина, высвобождаются в кровоток и секретируются с мочой, не подвергаясь катаболизму; их выведение не зависит от диеты. Поперечно сшитые – N-телопептиды КНа I типа – (NTх) -маркеры резорбции благодаря уникальной последовательности и ориентации поперечно сшитых цепей. Возникают в результате действия ферментов остеокластов. Полипептидные фрагменты остеокальцина (ОК), содержащие гамма-карбокси-глутаминовую кислоту, высвобождающиеся при рацпаде ОК в кровь.
18 Особенности минерализации тканей зуба: Отсутствие моделирования – принципиальное отличие всех минерализованных тканей зуба от костной ткани
19 Дентин сходен с костью, но содержит больше неорганического вещества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни лакун, ни гаверсовых систем, а остеобласты (одонтобласты) рацположены на внутренней стороне дентина и от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество; эти отростки содержат микротрубочки, а нередко также кровеносные сосуды и нервные окончания, чувствительные к прикосновению и к холоду.
20 Дентин Так как в пульпе нет перицитов, морфогенетический белок костной ткани действует на мезенхимальные клетки пульпы, которые дифференцируются в одонтобласты в течение всей жизни. Одонтобласты не замуровываются в образованный ими минеральный матрикс, а остаются на границе дентина и пульпарной жидкости. На границе с пульпой нет клеток, подобно остеокластам обеспечивающих резорбцию дентина. Поэтому полость пульпы с возрастом сужается. Самый старый дентин рацположен ближе к эмали. В дентине нет матричных Gla-белков: минерализуются коллаген, остеонектин, фосфофорин (426 сер и 447 ацп из 1000 амг остатков). Скорость обмена минеральных компонентов в дентине в 6-7 раз, чем в костях, особенно в участках, удаленных от пульпы.
21 Цемент – бессосудистая минерализованная ткань. Цементобласты зрелого зуба отсутствуют в верхней части цемента. Цементобласты, подобно остеобластам, окружены минерализованным матриксом и находятся в лакунах.
22 Эмаль (Э) В незрелой Э. (зачаток зуба) соотношение энамелины:амелогенины = 1:9 При созревании Э.: снижается содержание амелогенинов, воды, белков; растет содержание минеральных компонентов. В незрелой эмали имеются клетки, в ходе ее созревания происходит плотное замуровывание клеток, и практически все они погибают.
23 НЕТ – НАРКОТИКАМ Метамфетамин – мощный стимулятор центральной нервной системы, но также вызывает системные изменения в организме
24 Устойчивость зубов к кариесу, или кариесрезистентность, обеспечивается: химическим составом и структурой эмали и других тканей зуба; наличием пелликулы; оптимальным химическим составом слюны и минерализирующей ее активностью; достаточным количеством ротовой жидкости; низким уровнем проницаемости эмали зуба; хорошей жевательной нагрузкой и самоочищением поверхности зубов; свойствами зубного налета; хорошей гигиеной полости рта; особенностями диеты; правильным формированием зачатков и развитием зубных тканей; своевременным и полноценным созреванием эмали после прорезывания зуба; специфическими и неспецифическими факторами защиты полости рта.
25 Продукт Через 1 мин Через 5 мин. яблоки 00 сливочное мороженое 00 бананы 0,30 батончик молочного шоколада 0,30 белый хлеб 2- изюм 40,2 воздушное пирожное с кремом 60 пончики 91 карамель 160 шоколадный батончик с орехами 261 сушеный инжир 372 соленое печенье 4811 печенье на ореховом масле 599 картофельные чипсы 6221 сладкие хлопья 6724 изделия из овсяной муки 9044 бутерброд со сливочным маслом Остаток пищи во рту, мг
Презентация на тему Биохимия минерализованных тканей
Презентация на тему Презентация на тему Биохимия минерализованных тканей, предмет презентации: Медицина. Этот материал содержит 49 слайдов. Красочные слайды и илюстрации помогут Вам заинтересовать свою аудиторию. Для просмотра воспользуйтесь проигрывателем, если материал оказался полезным для Вас — поделитесь им с друзьями с помощью социальных кнопок и добавьте наш сайт презентаций ThePresentation.ru в закладки!
Слайды и текст этой презентации
Биохимия минерализованных тканей
Минерализованные ткани (кости и зубы) содержат большое количество минералов (остеотропных элементов): Ca, P, Mg, K, F, Cu, Zn, Pb, Be, As, Cr, Si, а также ряд радионуклидов (Sr88, Sr90, Th90, Y91, Ra228, Pu239, Am241и др.)
-99% всего кальция,
-87% фосфора
-58% магния,
имеющихся в организме.
Химический состав кости и зуба (весовые проценты)
Главные минералы, цитрат и белок кости и зуба
Апатиты. Структура кристаллической решетки
Апатиты. Пьезоэлектрический эффект
Гидроксиапатит — Ca10(PO4)6(OH)2:
-главный вид апатитов (отн. сод. в эмали –
до 75%),
-устойчив при нейтральном значении рН,
-сдвиг рН от 6.0 до 5.0 увеличивает его
растворимость в десятки раз,
-уравнение сольватации:
Фторапатит — Ca10(PO4)6F2 :
-отн. сод. в эмали – 4,5%,
-самый прочный вид апатитов,
-в наибольшей степени представлен в эмали,
-может генерировать высокий пьезоэлектрический
потенциал
-слабо растворим в кислотах,
-количество его зависит от содержания F- в
питьевой воде (в норме 1.0-1.5 мг/л),
—
Читайте также: Как сшить платье из ткани с одним крупным цветком
250 млн человек на земном шаре
испытывают дефицит фтора,
-избыток фтора приводит к флуорозу,
-описаны биогеохимические провинции
с аномально высоким содержанием фтора
в воде (до 42 мг/л)
— особенно опасен профессиональный
флуороз, ибо фтор весьма токсичен и
способен ингибировать многие ферменты
(енолазу, аконитазу, пирофосфатазу)
Карбонат-апатит — Ca10(PO4)6CO3 :
-отн. сод. в эмали – до 12,5%,
-лучше растворим в кислотах,, а следователь-
но, менее стабилен, чем гидрокси апатит,
-образуется при высокой концентрации
бикарбонат-аниона, образующегося при
сбраживании углеводов ферментами
бактерий полости рта.
Хлорапатит — Ca10(PO4)6Cl2:
-отн. сод. в эмали — до 3,5%,
-хотя этот апатит является галоген-
содержащим, как и фторапатит, но в отличие
от последнего, гораздо менее прочен и
менее устойчив.
Стронций-апатит — Ca9Sr(PO4)6(OH)2
-содержится в следовых количествах,
-данный апатит может включать в себя как
нерадиоактивный Sr88, так и радиоактивный
Sr90,
-изотоп Sr90 имеет период полураспада 20 лет,
-количество Sr в кости и эмали зависит от
содержания обоих изотопов в воде и пище,
-существуют биогеохимические провинции с
аномально высоким уровнем Sr в почве и
воде.
Минорные (неапатитные) минеральные вещества костной ткани
Ca CO3 – карбонат кальция
Ca3(PO4)2 – ортофосфат кальция
CaF2 – фторид кальция
Соли микроэлементов:
-Mg, Ba, Cd, Pd, Ra – катионы,
-As, Cr, Si — анионы
41 элемент Таблицы
Менделеева обнаружен в
составе зубов
Главные минеральные
элементы — Ca, Mg, Sr, P,
F, Cl
Отношение Ca/P составляет:
— 2.07 (для взрослых),
-1.97 (для детей)
-снижается при кариесе
Особенности минерального состава эмали
Самая минерализованная ткань
организма
Более высокое содержание
фторапатитов и хлорапатитов
Кристаллы гидроксиапатита
крупнее, чем в других
минерализованных тканях
Эмалевые призмы образуются в
результате агрегации кристаллов
гидроксиапатита
Твердость эмали сравнима с
твердостью кварца (200-300 ед
Виккерса)
Низкая скорость обновления Са и Р
(в 15-20 раз меньше, чем в кости и
дентине). τ1/2
500 дней
Вода в эмали существует в двух состояниях:
-свободная, т.е. текучая (в составе эмалевой
жидкости) и
-связанная, иммобилизованная (гидратная вода, окружающая кристаллы эмалевых призм)
Особенности минерального состава дентина
Общее количество минералов меньше, чем в эмали (
70%), но больше, чем в кости (55%), следовательно и по прочности дентин занимает промежуточное положение между эмалью и костью
Кристаллы гидроксиапатита располагаются по ходу коллагеновых волокон (радиально – в плащевом дентине и тангенциально – в околопульпарном)
Структура дентина не подвергается ремоделированию (в отличие от кости)
Помимо кристаллов гидроксиапатита в дентине обнаружены неапатитные водонерастворимы соли кальция:
-Сa3(PO4)2 – ортофосфат,
-СаF2 – фторид,
-СаСО3 – карбонат.
Органические вещества кости и зуба. Белки.
Коллаген
Неколлагеновые белки:
а) протеогликаны,
б) гликопротеины,
в) Gla-белки,
г)ферменты кости и зуба.
Особенности:
На 90— 95% состоит из коллагена I типа
Костный коллаген содержит больше лизина, гидроксилизина и отрицательно заряженных аминокислот (что важно для минерализации)
Имеет большее количество поперечных сшивок между тропоколлагеновыми субъединицами
В целом, характеризуется большей упорядоченностью структуры
Характеризуется более длительным периодом полураспада (τ1/2
Неколлагеновые белки. Протеогликаны кости и зуба
Протеогликаны, несмотря на их невысокое содержание в кости и зубе, играют роль пластификаторов для коллагеновой сети, повышая ее растяжимость и увеличивая степень ее набухания.
Участвуют в минерализации кости.
По мере роста кристаллы гидроксиапатита «вытесняют» не только протеогликаны, но даже и воду.
При ремоделировании кости в зоне кальцификации происходит деградация комплексов белок-полисахарид в результате гидролиза белкового остова лизосомальными протеиназами остеокластов.
Неколлагеновые белки. Гликопротеины кости
Остеонектин, другое название — SPARC (Secreted Protein Acidic and Rich in Cysteine — кислый секреторный протеин, богатый цистеином):
-Гликопротеин массой 32 кДа,
-Имеет кальций-связывающий домен,
-Принимает участие в минерализации, соединяя коллаген с кристаллами гидроксиапатита,
-Локальная продукция остеонектина доказана при злокачественном опухолевом росте.
Тромбоспондин – мультифункциональный гликопротеин внеклеточного матрикса:
-Крупный тример (450 кДа), состоящий из одинаковых субъединиц ,
-Содержит RGD сайт,
-Синтезируется и секретируется различными клетками (фибробласты,
гладкомышечные и эндотелиальные клетки,
-способствует адгезии остеобластов к поднадкостничному остеоиду кости человека, усиливает адгезию и агрегацию тромбоцитов
Неколлагеновые белки. Сиалопротеины
Остеопонтин, BSP I (bone sialoprotein I)- секреторный сиалопротеин:
-содержит много остатков аспартата, глутамата и фосфата (ИЭТ лежит в кислой среде)
-Имеет RGD сайт для соединения с клетками (по-видимому, через интегрин)
Костный сиалопротеин, BSP II (bone sialoprotein II):
-маркерный белок кости
-также кислый белок
-также содержит RGD сайт и участвует в адгезии
клеток костной ткани
-Вместе с остеокальцином участвует в хемиаттракции остеокластов
Неколлагеновые белки. Гла- белки
Остеокальцин
другое название – костный гла-белок,
вырабатывается зрелыми остеоцитами,
состоит из одной цепи 46-50 аминокислот, содержит три остатка γ-карбоксиглютамата,
является хемиаттрактантом для остеокластов,
участвует вместе с коллагеном в минерализации костной ткани
Матриксный гла-белок
-содержит 5 остатков γ-карбоксиглутамата
-синтезируется в начальных стадиях остеогенеза,
-учачтвует в образовании кристаллов гидроксиапатита
Белок S
-синтезируется не только в кости, но и в печени,
-участвует в метаболизме костной ткани,
-регулирует свертываемость крови за счет способности к связыванию
кальция,
-недостаток белка S приводит к нарушениям структуры и функции
скелета
Читайте также: Переплетение ткани шахматная доска
Неспецифические
(ферменты гликолиза,
ЦТК, трансаминазы
И т. д.)
Специфические,
Маркерные
(щелочная
фосфатаза)
Лизосомальные
(кислые гидролазы
остеокластов)
Белки эмали
Амелогенины:
-эмбриональные олигомерные белки,
-синтезируются в энамелобластах,
-молекулярная масса – не более 30 кДа,
-содержат в своем составе большое количество остатков
про, лей, глу,
-участвуют в минерализации эмали,
-распадаются после созревания эмали.
Энамелины:
-эмбриональные олигомерные белки,
-синтезируются в энамелобластах,
-молекулярной массой 50-70 кДа,
-сильно гликозилированы (много гексозаминов и нейраминовой
кислоты,
-участвуют в минерализации эмали
Белки эмали
Амелобластин (амелин):
-ген-специфический белок эмали,
— составляет 5-10% белков эмали,
-образуется в энамелобластах,
-предполагают, что он регулирует удлинение кристаллов гидроксиапатита и минерализацию эмали в целом.
Тафтелин:
-кислый фосфорилированный белок, обнаруженный в эмали зуба,
-образуется в течение весьма короткого отрезка времени амелогенеза,
-принимает участие в начальных этапах минерализации эмали.
Тафтелин-интерактивный белок (TIP-39):
-39 кДа белок,
-синтезируется энамелобластами и одонтобластами,
-оюлегчает транспорт белков из энамелобластов в межклеточный матрикс,
принимает участие в образовании эмалево-дентинной границы,
Белки дентина и пульпы
аналогичны белкам кости
Специфические белки дентина
Матриксный белок дентина:
-кислый гликопротеин,
-содержит 20 сульфатных остатков,
-принимает участие в образовании и росте
кристаллов гидроксиапатита
Дентинный сиалопротеин:
-похож на сиалопротеин кости и остеопонтин,
-выполняет те же самые функции
Дентинный фосфопротеин:
-составляет
50% неколлагеновых белков дентина,
-может связываться с коллагеном,
-имеет высокое сродство к Ca2+,
-принимает участие в минерализации дентина
Небелковые органические вещества кости и зуба
Свободные аминокислоты (способные к рацемизации)
Углеводы:
-гликоген,
-гликозамингликаны.
Липиды:
-нейтральный жир (пульпа),
-фосфолипиды (участвуют в минерализации кости и дентина)
Органические кислоты (цитрат):
-90% всего цитрата организма содержится в костях,
-бидентатный лиганд кальция (хелатный комплексон кальция),
-транспортная форма кальция в минерализованных тканях,
-для минерализованных тканей характерна низкая активность ферментов использования цитрата (АТФ-цитрат-лиазы)
Особенности химического состава цемента
Различают клеточный и бесклеточный цемент
Клеточный цемент содержит специализированные клетки – цементоциты, структурно сходные с остеоцитами
Питание цемента осушествляется через периодонт
Не испытывает столь значительных механических нагрузок , как эмаль, поэтому твердость цемента значительно уступает твердости эмали
Общее содержание минеральных веществ в цементе около 70%
Химический состав близок к таковому для костной ткани
Особенности химического состава пульпы
Морфологически и биохимически похожа на костный мозг и рыхлую соединительную ткань
Матрикс пульпы имеет кислотый характер и содержит те же химические вещества, что и рыхлая соединительная ткань (ГАГ, ГлП, коллагеновые волокна)
Клетки пульпы (одонтобласты, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, дендритные клетки) продуцируют те же белки, что и в других видах соединительной ткани.
Метаболизм пульпы характеризуется теми же особенностями, которые типичны для рыхлой соединительной ткани.
Регуляция остеогенеза,
одонтогенеза и
ремоделирования кости
Биохимические аспекты остеогенеза и одонтогенеза
Остеогенез – это процесс созревания и дифференцировки недифференцированных полипотентных клеток (стволовых, хондробластов, перицитов и др.) в остеоциты. Завершающим этапом остеогенеза является минерализация, т. е. образование твердого минерального матрикса вокруг остеоцитов.
Одонтогенез – аналогичный процесс протекающий в минерализованных тканях зуба.
Ремоделирование кости – процесс обновления костной ткани, включаюший резорбцию кости и последующий остеогенез
Регуляторные факторы остеогенеза и одонтогенеза:
1. Митогены
2. Морфогены
3. Хемиаттрактанты
4. Антагонисты митогенов и
морфогенов
5. Регуляторы минерализации
Митогены:
Регуляторы пролиферации клеток
Увеличивают число клеток в популяции, не влияя на их дифференцировку
Действуют либо через цАМФ, либо через Са- кальмодулин в качеcтве посредников
Вызывают фосфорилирование белков хроматина и активируют процесс репликации ДНК
Представители митогенов:
1. Соматомедин
2. Фактор роста из эпидермиса
3. Фактор роста из эндотелия
4. Фактор роста из тромбоцитов
5. Фактор роста из хряща
6. Фактор роста из кости
7. Фактор роста из фибробластов
8. Инсулиноподобный фактор роста
Морфогены:
Инициаторы генетической программы клеточной дифференцировки
Индукторы транскрипции определенных генов белков и ферментов, участвующих в клеточной дифферецировке
В отличие от гормонов эффект морфогенов не исчезает после их удаления
Представители морфогенов:
1. Морфогенетический белок кости
(фактор Юриста)
2. Внутриклеточный фактор роста
(фактор Редди)
3. Морфогенетический белок хрящза
4. Остеогенин (фактор Тилемана)
5. Дентинный фактор роста
6. Витамин А (ретинол)
Хемиаттрактанты
1. Фактор хемотаксиса из остобластов
2. Фибронектин
3. Остеокальцин
4. Остеопонтин (BSP I)
5. Костный сиалопротеин II (BSP II)
6. RANKL пептиды (Receptor Activator
of Nuclear factor Kappa-B Ligand)
Антагонисты митогенов и морфогенов
1. Кейлоны
2. ЛПОНП
3. Спермин и спермидин
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом