Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники в гладкой мышечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней среды. Вероятно, в мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.
Строение клеток. Гладкий миоцит — веретеновидная клетка длиной 20 – 500 мкм, шириной 5 – 8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.
Мышечная ткань мезенхимного типа в составе органов. Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки.
Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов.
Мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками.
Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников.
Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.
Мышечную ткань источником которой является мезенхима
Термин «мезенхима» (греч. Mesos — средний, enchyma — заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям — эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка — мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Читайте также: Иссечение мягких тканей бедра
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови — гемоциты, другие — формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани — остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Ретикулярная ткань. Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие — способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
30. Мезенхима как источник развития соединительных тканей.
Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера, образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного вещества.
Мезенхима— первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития из материала эктодермы и, в основном, мезодермы, в связи с чем, образно называется 4-м зародышевым листком. Мезенхима состоит из клеток звездчатой формы — мезенхимоцитов. Рыхло расположены, заполняющие в полости зародыша промежутки между зачатками органов и тканей. Отростки соседних клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Первоначально мезенхима выполняеттрофическуюфункцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Ее клетки активно поглощают из циркулирующей жидкости биотические и абиотические тела. Таким образом, через трофическую функцию реализуетсязащитнаяфункция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем) и реализуется через 2 механизма: 1) клеточный и 2) гуморальный. Кроме первичных функций мезенхима выполняетопорно-механическуюфункцию (скелетогенные ткани – формируют остов).
Первичнаямезенхима – образуется из внезародышевой мезодермы, участвует в образовании провизорных органов.
Вторичная– образуется из 3х зарод листков, участвует в формировании тканей внутренней среды и гладко-мышечной ткани.
Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум составляющим: 1) по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации, особенно в тканях с трофическими функциями; 2) по богатству межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в скелетогенных тканях.
Мезенхимные ткани располагаются камбиальными клетками с различными потенциями к физиологической и репаративной регенерации. Широкой восстановительной способностью обладает рыхлая соединительная ткань, она замещает погибшие паренхиматозные клетки в органах в случаях невозможности их регенерации. Мезенхима способна к метаплазии (перестройке). Мезенхимные ткани имеют дифферонную организацию. Стволовые клетки дифферона могут находиться на значительном расстоянии от места специализации и даже в другом органе. В подавляющем большинстве мезенхимные ткани богато васкуляризированы.
Читайте также: Как связано строение клеток фотосинтезирующей ткани с ее функцией кратко
31. Классификация мезенхимных тканей.
Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:
в) рыхлая соединительная ткань: специализированные разновидности:
5) слизистая ткань (лимфоидная).
Ткани с преобладанием опорно-механической функции
а) плотная соединительная ткань;
32. Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в организме. Разновидности и функции.
Широкими гистопластическими и формативными свойствами обладает рыхлая соединительная ткань. Она повсюду сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними формирует мягкие скелеты органов, находится на границе между кровью и паренхимой органа, участвуя в трофике. Рыхлая соединительная ткань является ареной воспалительных процессов, ее клетки участвуют в развитии и завершении воспалительных реакций. Как и все мезенхимные ткани, она состоит из клеток и межклеточного вещества. Для рыхлой соединительной ткани характерно преобладание межклеточного вещества над клетками и волокнами и наличие большого количества типов клеток.
Межклеточное веществоявляется продуктом жизнедеятельности клеток и белков крови. В нем различают основное (аморфное) вещество и погруженные в него коллагеновые и эластические волокна.Основное веществообразовано тончайшими пластинками, замкнутыми по краям, которые представляют собой гетеромолекулярные структуры, образованные гликопротеинами и протеогликанами.Протеогликаны(гликозаминопротеогликаны) имеют белковый носитель в виде ламинина, фибриллина, фибронектина и простатическую группу (гликозаминогликаны). В свою очередь, протеогликаны делятся насульфатированныегликозаминопротеогликаны (гепарин-сульфат – секретируют тучные кл; хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат – секретируют фибробласты) инесульфатированные(гиалуроновая кислота — секретируют фибробласты). В аморфное вещество погружены внеклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулярные.
Коллагеновые волокна— клейдающие. Обладают упругостью. Они образованы из белка коллагена, который насчитывает 16 типов; разделены на 4 класса:I— интерстициальные коллагены; II— коллаген базальных мембран; III— перицеллюлярные коллагены;IV— свободные коллагены. Коллаген синтезируется фибробластами, а за пределами рыхлой ткани – хондробластами и остеобластами. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Каждая построена из трех альфа-цепочек предшественника коллагена — проколлагена (1-й уровень) – образуется в аппарате Гольджи. Молекулы проколлагена, ассоциируясь, образуютвторойнадмолекулярный внеклеточный уровень организации — коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют микрофибриллу толщиной 10 нм.Третий— фибриллярный — уровень организации представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.Четвертый— волоконный — уровень организации достигает в толщину 10 мкм. Волокна складываются в пучки толщиной до 100 мкм. Коллагеновые волокна преобладают в тканях с опорно-механической функцией. Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани органов кроветворения. Образованы коллагеном 3 типа. Он секретируется фибробластами.
Эластические волокнавходят в состав органов, ритмично меняющих форму (легкие, аорта), имеют округлую или уплощенную форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу составляет глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами, с диаметром молекул 2,8 нм. Цепочки глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы (филамент, покрытый микротрубочками) толщиной 3-3,5 нм (второй, надмолекулярный уровень организации). Окруженные гликопротеином, они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий — фибриллярный — уровень организации). 2 и более фибриллы образуют эластическое волокно, может существовать самостоятельно или взаимодействовать с коллагеновыми, формируя коллагеново-эластические пучки.
Вопрос 16. Мезенхима.
Следует различать первичную мезенхиму (внезародышевую мезодерму), и вторичную мезенхиму, из которой формируются ткани внутренней среды и гладкая мышечная ткань. Источником развития вторичной мезенхимы являются все три зародышевых листка, однако наибольшее значение имеет мезодерма. Мезенхимные клетки мигрируют между тремя зародышевыми листками и занимают все пространство между ними. Мезенхима образована отросчатыми клетками, которые соединены друг с другом межклеточными контактами. Между клетками находится межклеточное вещество, образованное фибриллами и тканевой жидкостью.
Читайте также: Выкройка пуделя игрушки из ткани
Функции мезенхимы в зародыше разнообразны. Она играет роль эмбриональной соединительной ткани: выполняет трофическую, опорную, регуляторную, барьерно-защитную, морфогенетическую функции. Мезенхиму часто называют четвертым зародышевым листком: в ее состав входят зачатки ряда тканей (волокнистые соединительные ткани, гладкая мышечная ткань, крови, лимфы, кроветворных тканей, а также ангиодермальный зачаток – из него образуются кровеносные сосуды).
Вопрос 17.
С 4 по 8 неделю начинается 4 этап – гисто и органогенез. За это время закладываются все основные органные системы. Подробности этого этапа мы будем изучать на протяжении всего семестра.
Какие общие механизмы лежат в основе гистогенеза?
Это деление и рост клеток, это гибель клеток (до 80 % путем апоптоза), миграция и адгезия клеток, межклеточные взаимодействия, в том числе эмбриональная индукция, а также детерминация и дифференцировка.
Детерминация (процесс определения пути, программы развития
эмбриональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани). Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и дерепрес- сией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в нужном направлении.
Дифференцировка — стойкое структурно-функциональное измене ние ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт стро ения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетических основы дифференцировки — транскрипция, сплайсинг РНК, ее процессинг, трансляция, т.е. синтез специфических и-РНК и на них — специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование из специфических белков специфических клеточных органелл.
Дифференцировка – это внешнее проявление детерминации и, в свою очередь, влечет за собой детерминацию следующего уровня. Т.е., это взаимосвязанные явления.
Последовательность событий в ходе эмбрионального развития такова:
Различные участки зиготы по-разному дифференцированы и это является детерминацией разных видов бластомеров.
Последующая дифференцировка бластомеров влечет за собой детерминацию зародышевых листков, а сл-но и их дифференцировку.
Далее по той же схеме из зародышевых листков в ходе дифференцировки развиваются эмбриональные зачатки.
Эмбриональные зачатки являются источником для дифференцировки тканей.
Органогенез — процесс образования органов и систем органов из эмбриональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с гистогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отделить два процесса друг от друга невозможно.
Многие механизмы гистогенеза и органогенеза являются общими.
К концу 8-й недели эмбриогенеза зародыш приобретает несомненные человеческие черты. Полностью формируются черты лица, редуцируется хвост. Конечности удлиняются, сформированы все их отделы. 8-недельный зародыш имеет длину около 40 мм и весит около 5 г. К этому времени происходит уплощение висцеральных дуг и обособляется шея. Голова становится круглой. Образуются наружное ухо и наружные части носа. Глаза смещаются кпереди и сближаются. Хорошо развиты пальцы. В переднем отделе мозга начинается усиленный рост больших полушарий. Сформированы все внутренние органы.
Таким образом, к концу восьмой недели эмбриогенеза завершается формирование основных органных систем зародыша. К этому моменту завершается зародышевый период эмбриогенеза и начинается ПЛОДНЫЙ ПЕРИОД, который длится до конца беременности.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом