Плауны — многолетние травянистые корневищные растения. Являются одними из самых древних высших растений. Это вечнозеленые растения, у которых отсутствует камбий и, соответственно, нет древесных форм. Часто обитают в хвойных лесах. Представители: плаун булавовидный, полушник озерный, селагинелла сибирская.
В данном отделе имеются водные растения, к примеру — род полушник. Отдельные виды плаунов обитают в тропических условиях и являются эпифитами — растениями, которые селятся на других растениях, но при этом не являются паразитами.
В пустынях в условиях засухи плауны рода селагинелла могут входить в состояние криптобиоза (от греч. kryptos — тайный, скрытый и bio — жизнь). Это состояние характеризуется обезвоживанием тканей и органов растения с целью вживания.
Строение плаунов
Рассмотрим плауны на примере типичного представителя — плауна булавовидного. Листья у плауна булавовидного расположены густо, покрывают стебель. Листья цельные, мелкие. Для стебля характерно дихотомическое ветвление, побег разделяется на надземную и подземную части, вглубь почвы от подземной части отходят придаточные корни.
Наиболее важной морфологической особенностью является наличие у плаунов микрофилл. Микрофилл представляет собой лист высших растений, образованный выростом стебля (энационный лист). Такой лист всегда имеет только одну жилку, маленькие размеры и простую форму. Листорасположение может быть супротивным, мутовчатым.
У класса плауновые, к которому относится плаун булавовидный, отсутствует аэренхима, крупные межклетники (полости) в тканях. Среди них нет водных растений.
На рисунке имеется новый термин «ризофор». Ризофор — корневая подставка, орган, образующийся на стеблях у некоторых растений. Ризофоры имеют вид длинных тонких корней, которые, достигая земли, образуют придаточные корни.
На поверхности спорофилла (фертильного листа) находятся спорангии. Спорофилл может располагаться среди обычных (стерильных) листьев, либо несколько спорофиллов могут объединяться вместе: такая структура называется стробила. Стробила представляет собой спороносный побег, ограниченный в росте.
Гаметофиты плауна булавовидного значительно упрощены, представляют собой фотосинтезирующие или бесцветные (вступающие в симбиоз с грибом) образования. Антеридии могут развиваться на одном гаметофите с архегониями, могут и располагаться отдельно на разных гаметофитах.
Жизненный цикл плауна
На спорофите материнские клетки (2n) внутри спорангиев, расположенных на спорофиллах (которые собраны в стробилы) делятся мейозом. В результате деления мейозом из материнских клеток (2n) получаются гаплоидные споры (n). С течением времени стенка спорангия разрывается, и споры рассеиваются во внешнюю среду, где из них прорастает заросток — гаметофит (n) с ризоидами, на котором расположены мужские половые органы — антеридии, и женские — архегонии.
Мужской гаметофит называется микрогаметофитом, а женский гаметофит — макрогаметофитом. Особенно необычно, что гаметофиты развиваются под оболочками спор. Только после созревания микрогаметофит и макрогаметофит разрывают оболочку споры. Из антеридия во внешнюю среду выходит сперматозоид.
Значение плаунов
Плаун применяется в гомеопатии при некоторых болезнях желудочно-кишечного тракта и нарушениях метаболизма (обмена веществ). Используется в фармацевтической практике для предотвращения слипания пилюль. Из плауна изготавливают детскую присыпку.
Многие плауны содержат в составе ядовитые вещества из-за чего не поедаются животными. Отдельные виды содержат парализующий яд, сходный по механизму действия с ядом кураре, который блокирует ацетилхолиновые никотиновые рецепторы поперечно-полосатых мышц, вследствие чего дыхательные движения диафрагмы прекращаются и наступает смерть от удушья.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Параграф 21. Плауны. Хвощи. Папоротники.
Вопросы в начале параграфа
1. Что называют тканью?
Растительная ткань – это группа клеток, имеющих общее происхождение, строение и приспособления к выполнению определенных функций.
2. Какие растительные ткани вы знаете?
Различают пять типов растительной ткани:
• Образовательная ткань –осуществляет рост растения.
• Покровная ткань – выполняет защитную функцию.
• Механическая ткань – придает форму растению.
• Проводящая ткань – проводит питательные вещества.
• Основная ткань – запасает питательные вещества.
Читайте также: Ножницы с зазубренным лезвием для ткани
3. Какое строение имеют и какую функцию выполняют проводящие ткани?
Клетки проводящей ткани образуют, находящиеся во всех частях растения, сосуды и ситовидные трубки, по которым проходят питательные вещества.
4. Какое строение имеют и какую функцию выполняют механические ткани?
Клетки с толстыми стенками находятся во всех частях растения, образуя механическую ткань, которая придает растению определенную форму и выполняет защитную функцию. Строение клеток придает механической ткани необходимую прочность для устойчивости и крепости стволов, стеблей и других частей растений.
Вопросы в конце параграфа
1. Почему плауны, хвощи и папоротники относят к высшим споровым растениям?
Плауны, хвощи и папоротники относятся к высшим споровым растениям потому, что:
• их тела разделены на различные органы – корни, стебли и листья,
• они имеют хорошо развитые механические и проводящие ткани, благодаря чему могут достигать больших размеров,
• размножаются спорами.
2. Где они растут?
Плауны растут преимущественно в сосновых лесах.
Хвощи растут на полях, в лесах, возле водоемов.
Папоротники растут по всему земному шару, как на суше, так и в воде.
3. Каково их строение?
Плауны представляют собой длинный ползучий стебель со множеством веток, покрытых мелкими листьями. Летом у плаунов на прямостоячих побегах развиваются спороносные колоски со спорами.
Хвощи – многолетние растения с длинными разветвленными корневищами, зимующими в почве. Весной на поверхности земли появляются бурые побеги, на верхушках которых расположены спороносные колоски. Летом побеги хвоща принимают зеленую окраску за счет образующегося в них хлорофилла.
Папоротники имеют корневище, расположенное параллельно земной поверхности, из которого выходят на коротких слабо развитых стеблях сильно рассеченные листья – вайи. Летом на нижней стороне листа появляются красные бугорочки – спорангии, в которых развиваются споры.
4. Какие растения – папоротники или мхи – имеют более сложное строение? Докажите это.
Строение папоротников более сложное по сравнению со мхами.
1) Если у мхов в наличии только ризоиды, то у папоротников имеется корневище, видоизмененный стебель, выполняющий функции корня.
2) Папоротники имеют хорошо развитые механические и проводящие ткани, в то время как у мхов такие ткани отсутствуют.
3) Папоротники способны существовать в различных климатических условиях на суше и в воде, а мхам для выживания необходима только среда повышенной влажности.
5. Каково значение плаунов, хвощей и папоротников?
Плауны, хвощи и папоротники нашли широкое применение в жизнедеятельности человека. Ветвистые побеги плауна очень декоративны. Из них делают венки, гирлянды для украшения зданий. Споры плауна используют в гигиенических препаратах в качестве детской присыпки, а также в металлургической промышленности в качестве обсыпки форм для литья, что позволяет легко вынимать из них готовые изделия.
Весенние побеги хвоща употребляют в пищу, а летние нашли свое широкое применение в народной медицинеи в промышленности для полировки металлических изделий.
Папоротники содержат в себе полезные вещества, которые используют в медицине. Кроме того, одни виды папоротника используют какдекоративные растения, а другие – в качестве кормовых культур. В отдельных районах нашей страны молодые побеги папоротника орляка употребляют в пищу.
Однако наиболее ценны залежи древних древовидных форм этих растений. За миллионы лет из них образовались залежи каменного угля, который служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем, из которого получают смазочные масла, кокс, смолы, пластмассы, парфюмерные изделия и многие другие продукты.
Почему многие виды папоротников, также являясь споровыми растениями, в отличие от мхов могут достигать значительных размеров.
1) Папоротники обладают развитой сетью проводящих тканей, при помощи которой питательные вещества доставляются до каждой клетки растения даже в том случае, когда они находятся от корневища на значительном расстоянии. Это позволяет растению не ограничивать себя в росте. Поэтому там, где питательная и климатическая среда очень благоприятная, например, в тропиках, папоротники могут достигать значительных размеров.Мхи не обладают проводящими тканями и питательные вещества поступают к ним через ризоиды, которые самостоятельно не могут снабжать питательными веществами клетки растений, находящиеся на некотором удалении от них. Это обстоятельство и ограничивает их в росте.
Читайте также: Модные ткани в одежде женщины
2) У папоротников имеется развитая корневая система, способная удерживать растения на поверхности почвы, в то время как у мхов такой системы нет. Ее заменяют ризоиды, не способные выносить такую нагрузку.
3) Кроме того, мхи не обладают и механическими тканями, обеспечивающими их устойчивость, прочность и гибкость, защищающие от неблагоприятных воздействий окружающей среды.
На основании изучения материала параграфа и дополнительного текста, составьте сообщение «Многообразие высших споровых растений и их значение в природе и жизни человека».
Значение высших споровых растений в жизни человека велико, так как именно эти растения являются древнейшими растениями на Земле. Они существовали уже в период палеозойской эры, то есть 250-500 миллионов лет назад и именно они положили начало современного многообразия растительного мира. Это их развитие и распространение привело к созданию условий для появления голосеменных, а позднее и цветковых растений.
Древние споровые растения сыграли огромную роль в большом круговороте органических веществ в природе, сначала формируя атмосферу и почву нашей планеты, а затем образуя своими останками полезные ископаемые в ее недрах.
На Земле насчитывается огромное количество видов высших споровых растений. Одних только папоротников более 10 тысяч видов. Из-за специфического внешнего вида им приписывали магические свойства и они были окружены тайнами и легендами. Согласно славянской мифологии, цветок папоротника в ночь на Ивана Купалу наделит, нашедшего его человека, волшебными свойствами и позволит ему найти ценные клады.
Высшие споровые растения нашли применение в различных областях человеческой жизнедеятельности: в медицине, сельском хозяйстве, промышленном производстве, животноводстве, декоративно-прикладном искусстве и пищевой промышленности. В тропических странах стволы древовидного папоротника служат строительным материалом.
Мхи, плауны, хвощи и папоротники – это живые ископаемые, дошедшие до наших дней. Их надо беречь и охранять. Многие споровые растения находятся на грани исчезновения и занесены в Красную книгу.
Плауновидные
Плаунови́дные (лат. Lycopodióphyta ) — отдел высших споровых растений.
Биологическое описание
Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми). Наличие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.
Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, Плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного [1] .
Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюции [1] .
Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.
Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным [1] .
Читайте также: Изделия из хлопчатобумажной ткани это
История
Многие данные указывают на то, что плауновидные, как и другие споровые растения, а также мхи, произошли от риниофитов (псилофитов) — группы древних вымерших наземных растений. Есть и другая точка зрения, согласно которой плауновидные, мхи и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений. [2]
Систематика
В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами [3] :8 , распространёнными по всему земному шару:
- Lycopodiaceae — Плауновые,
- Selaginellaceae — Селагинелловые,
- Isoëtaceae — Полушниковые.
В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семейство Huperziaceae — Баранцовые [4] .
Баранцовые
В семейство Баранцовые (Huperziaceae) включают три рода:
- Huperzia (умеренный пояс) — 10—15 видов.
- Phlegmariurus (тропический пояс) — 300—350 видов.
- Phylloglossum — монотипный, содержит единственный вид.
Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.
Плауновые
В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных одинаковы. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.
Полушниковые
Семейство Полушниковые (Isoëtaceae) включает один род — Полушник (Isoëtes). Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они запоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружен спорангий. Полушник — единственное современное плауновидное с камбием, то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.
Селагинелловые
В роде Селагинелла, единственном в семействе Селагинелловые (Selaginellaceae), примерно 600 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.
Палеоботаника
В каменноугольном периоде, примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:
Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически, то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.
Красная книга
В Красную книгу России занесены четыре вида плауновидных. Все они — из рода Полушник ( Isoetes ):
- Полушник азиатский ( Isoetes asiatica )
- Полушник морской ( Isoetes maritima )
- Полушник озёрный ( Isoetes lacustris ) [syn. Isoetes beringensis ]
- Полушник щетинистый ( Isoetes setacea )