Основные компоненты внеклеточного матрикса соединительных тканей

Основные компоненты внеклеточного матрикса соединительных тканей

• Межклеточные контакты представляют собой специализированные белковые комплексы благодаря которым соседние клетки вступают во взаимный контакт и сообщаются друг с другом

• Внеклеточный матрикс представляет собой плотную сеть, состоящую из белков, которая расположена между клетками и образована ими самими

• Клетки экспрессируют рецепторы для белков внеклеточного матрикса

• Белки внеклеточного матрикса и межклеточные контакты контролируют трехмерную организацию клеток в ткани, а также их рост, подвижность, форму и дифференцировку

Одним из наиболее важных событий в эволюции живых существ было появление многоклеточных организмов. Когда клетки выработали способ группироваться вместе, они приобрели способность образовывать сообщества, в которых различные клетки специализированы по функциям. Если, например, два одноклеточных организма «объединяют усилия», можно представить себе, что каждый из них будет специализироваться на выполнении определенных функций, необходимых для успешного роста и размножения, а остальные оставит своему партнеру.

Для образования простого многоклеточного организма или ткани более сложного организма клетки должны надежно прикрепляться друг к другу. Как показано на рисунке ниже, для клеток животных это прикрепление может достигаться тремя путями. Во-первых, клетки непосредственно прикрепляются друг к другу посредством образования межклеточных контактов, которые представляют собой специальные модификации клеточной поверхности соседних клеток. Эти контакты видны в электронном микроскопе. Во-вторых, клетки могут взаимодействовать между собой без формирования контактов, используя белки, которые не образуют такие специализированные области. В-третьих, клетки соединяются между собой непрямым образом, прикрепляясь к сети внеклеточного матрикса (ВКМ), который содержит молекулы, расположенные в межклеточной среде.

Прикрепление клеток происходит за счет образования контактов их поверхности с внеклеточным матриксом.

Однако формирование многоклеточного организма представляет собой не такую простую задачу, как скрепление нескольких клеток друг с другом. Правильное функционирование таких сообществ клеток обеспечивается их эффективным взаимодействием и разделением труда между ними. Межклеточные контакты представляют собой высокоспециализированные области, в которых клетки соединяются между собой посредством белковых комплексов, связанных с мембранами. Известно несколько различных типов межклеточных контактов, каждый из которых выполняет специфическую роль в сообщении клеток между собой.

Белки, образующие щелевые контакты, дают возможность клеткам непосредственно сообщаться друг с другом, образуя каналы, через которые происходит обмен малыми цитоплазматическими молекулами. Белки, формирующие плотные контакты, служат селективным барьером, который регулирует прохождение молекул через слой клеток и препятствует диффузии белков в плазматической мембране. Адгезивные контакты и десмосомы формируют механическую устойчивость, связывая цитоскелет контактирующих клеток, в результате чего слой клеток может функционировать как единое целое. Эти контакты могут служить передатчиками сигналов, переводя изменения клеточной поверхности в биохимические сигналы, которые распространяются по клетке.

Схемы строения межклеточных контактов эпителиальных клеток (слева),
контактных адгезивных комплексов клеток неэпителиального происхождения (справа) и комплексов клеток с внеклеточным матриксом (внизу).
Показаны также основные классы компонентов внеклеточного матрикса (ВКМ).

Известны также различные типы белков, которые участвуют в бесконтактном взаимодействии клеток. К таким белкам относятся интегрины, кадерины, селектины и родственные иммуноглобулинам молекулы, обеспечивающие адгезию клеток.

Все клетки, даже самые примитивные одноклеточные организмы, обладают функциями узнавания внешнего окружения и взаимодействия с ним. Даже до появления клеточных сообществ клетки должны были прикрепляться к поверхности и перемещаться по ней. Таким образом, адгезивные структуры клеточного матрикса сформировались рано в эволюции. Как показано на рисунке ниже, у многоклеточных организмов пространство между клетками заполнено плотной структурой, состоящей из белков и сахаров, которая называется внеклеточным матриксом. Внеклеточный матрикс организован в виде волокон, слоев и пленочных структур.

Читайте также: Состав ткани bawelna перевод

В некоторых тканях внеклеточный матрикс находится в виде сложных слоев, которые называются базальной ламиной и непосредственно контактируют с клетками. Белки, входящие в состав внеклеточного матрикса, бывают двух типов: структурные гликопротеины, например коллаген и эластин, и протеогликаны. Эти белки придают тканям прочность и эластичность, а также служат селективным фильтром, контролирующим поток нерастворимых компонентов между клетками. Протеогликаны проявляют гидрофильные свойства и поддерживают между клетками водное окружение. Когда клетки мигрируют, внеклеточный матрикс функционирует как опорная структура, обеспечивающая их передвижение.

Клетки секретируют компоненты внеклеточного матрикса. Они сами образуют эту наружную опорную систему, и при необходимости могут изменять ее форму за счет деградации и замены окружающих участков матрикса. В настоящий момент вопросы контроля сборки и деградации внеклеточного матрикса представляют существенный интерес, поскольку они играют важную роль в развитии многоклеточных организмов, в заживлении ран, а также в образовании злокачественных опухолей.

Контакты клеток с внеклеточным матриксом образуются за счет рецепторных белков клеточной поверхности, которые, собираясь вместе, формируют на поверхности клеток структуры типа островков (patch) и которые связывают внеклеточный матрикс, расположенный с наружной стороны плазматической мембраны с цитоскелетом со стороны цитозоля. Так же как в случае некоторых межклеточных контактов, некоторые из этих белков образуют упорядоченные комплексы, соединяющие клеточную поверхность с цитоскелетом. Эти белки обладают гораздо более широкими функциями, чем просто «клеточные присоски»; они также участвуют во многих процессах передачи сигналов и обеспечивают клеткам возможность сообщаться друг с другом.

Различные клетки вместе со своим внеклеточным матриксом формируют ткани, для которых характерна высокая степень специализации. Хрящевая, костная и другие виды соединительной ткани могут противостоять сильной механической нагрузке, в то время как другие, например ткань, формирующая легкие, не отличаются прочностью, однако являются высокоэластичными. Баланс между прочностью, эластичностью и трехмерной структурой тщательно регулируется, и компоненты каждой ткани выполняют свои функции во взаимодействии друг с другом. Таким образом, организация и состав ткани соответствуют функции, выполняемой органом; например, мышцы совершенно отличаются от кожи, и слава Богу!

Межклеточные контакты и прикрепление клеток к матриксу не ограничены только клеточной поверхностью. Во многих случаях белки должны быть заякорены в мембране достаточно сильно для того, чтобы противостоять механическим усилиям. Для этого требуется их связывание с цитоскелетом, что в основном обеспечивает клетке структурную поддержку. Наличие цитоскелета также предотвращает латеральное смещение рецепторов в плоскости мембраны, «удерживая» их на своих местах. Наряду с этим, процессы передачи сигнала регулируют сборку межклеточных контактов и поддерживают их. Цитоскелет и сигнальные механизмы играют существенную роль в клеточной адгезии.

Последующие статьи на сайте подразделяется на темы, которые посвящаются рассмотрению основных классов молекул внеклеточного матрикса, таких представителей группы его рецепторов, как интегрины, роли этих рецепторов в процессах развития, а также структуре и функциям наиболее распространенных типов клеточных контактов.

Читайте также: Детское кресло chairman kids 103 ткань велюр принцессы chairman

На электронных микрофотографиях видно, что межклеточное пространство заполнено волокнистым материалом.
На фотографиях видны коллагеновые фиблиллы в межклеточном пространстве между фибробластами в соединительной ткани (слева) и в роговице глаза (справа).

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Внеклеточный матрикс и его компоненты.

В организме человека клетки составляют примерно 20%, а остальные 80% — это внеклеточный матрикс.

Внеклеточный матрикс (ВМК, англ. extracellular matrix, ECM) — внеклеточные структуры ткани (интерстициальный матрикс и базальные мембраны). Многокомпонентная субстанция, в которую погружены все клетки нашего организма. В последнее десятилетие интерес к внеклеточному матриксу значительно возрос. Это связано с установлением его роли в старении, клеточной дифференцировке, успешной терапии рака и лечении некоторых наследственных заболеваний.

Компоненты ВКМ синтезируют специализированные клетки. В соединительной ткани наиболее распространены фибробласты, но формировать ВКМ умеют и другие клетки: в хрящах, это хондроциты, а в костях — остеобласты. Компоненты матрикса могут синтезировать и клетки прилегающих органов: например, клетки эпителия сосудов производят компоненты рыхлой соединительной ткани.

Разрушители ВКМ. Порядок в ВКМ наводят белки — разрушители его компонентов. Наиболее важные из них, металлопротеиназы, «расчищают путь» клеткам, которые движутся в ВКМ, и уничтожают старые и «сломанные» компоненты матрикса.

Основное вещество ВКМ. Основу матрикса формируют гиалуроновая кислота и особые белки: гликопротеины и протеогликаны. В состав ВКМ входит и множество других белков со специфической функциональной нагрузкой.

В гликопротеинах доля углеводов не превышает 20%, углеводные цепи короткие, имеют нерегулярное строение и не содержат уроновых кислот. Это структурные белки, как коллаген и эластин. За счет самого распространенного структурного белка в организме — коллагена — ВКМ приобретает прочность, а за счет эластина — гибкость и эластичность.

Протеогликаны — сложные белки с высокой степенью гликозилирования, часто имеющие в своем составе уроновые кислоты. 90–95% массы такой молекулы составляют длинные углеводные цепи регулярного строения, а на белки приходится лишь 5–10%. Такое строение обуславливает высокую молекулярную массу протеогликанов. Протеогликаны запасают воду и полезные вещества. Выполняют функцию наполнителя (основного вещества). Благодаря полярной природе и сильному отрицательному заряду, они связывают катионы и основную часть воды. Играют роль межтканевых прослоек и смазочного материала в суставах.

Интегрины — трансмембранные клеточные рецепторы, которые взаимодействуют с матриксом и участвуют в межклеточной коммуникации. Благодаря этим контактам в клетках активируются сигнальные каскады, регулирующие экспрессию генов, отвечающие за пролиферацию и дифференцировку клеток, их выживание или апоптоз.

Межклеточный матрикс выполняет разнообразные функции:

• является основой соединительной ткани, её клетки образуют с веществами матрикса межклеточные контакты (гемидесмосомы, адгезивные контакты и др.), которые могут выполнять сигнальные функции и участвовать в локомоции клеток;
• обеспечивает механические контакты между клетками, образует механически прочные структуры (кости, хрящ, сухожилия и суставы) и транспорт химических веществ;
• составляет основу фильтрующих мембран (например, в почках);
• изолирует клетки и ткани друг от друга (например, обеспечивает скольжение в суставах и движение клеток);
• формирует пути миграции клеток, вдоль которых они могут перемещаться, например, при эмбриональном развитии.

Межклеточный матрикс имеет различные составные вариации и выполняет множество функций.

Клеточная мембана — это двойной слой липидов, большинство из которых – фосфолипиды. Интегрины, дистрогликаны и рецепторы домена дискоидина (DDR) – белки, пронизывающие мемрану клетки. Являются клеточными рецепторами, взаимодействуют с внешней средой и передают межклеточные сигналы.

Читайте также: Ткани для кантри стиля в интерьере

Базальная мембрана разделяет клетку и соединительную ткань (матрикс). Значит, практически все клетки вступают в контакт с матриксом напрямую. Базальная мембрана сформирована ламинином (светлая пластинка) и коллагеном 4 типа (темная пластинка), они объединены белком нидогеном (энтактином), из этих компонентов создана пространственная структура, обеспечены механическая поддержка и защита клеток.

Фибронектин – белок клеточной адгезии, гликопротеин, также отвечающий за структуру ткани, может формировать мультимерные цепочки. Участвует в адгезии, то есть сцеплении клеток. Они помогают клеткам закрепляться на поверхностях и отвечают за их рост и перемещение в ВКМ.

Также в базальной мембране содержатся молекулы протеина перлекана, занимающегося поддержкой физиологического (эндотелиального) барьера между кровеносной системой и центральной нервной системой. Участвует в нейромышечном соединении, отвечая за доставку нервных импульсов к мышечным клеткам. Обеспечивает защиту нервной ткани от находящихся в крови микроорганизмов, токсинов, клеточных и гуморальных факторов иммунной системы, которые воспринимают нервную ткань как чужеродную.

Далее располагается межклеточный матрикс или соединительная ткань. Его составляющие:

Коллагены — белки, состоящие из остатков аминокислот (или пептидов). Молекула коллагена — это спираль из трёх закрученных аминокислотных (пептидных) цепочек. Эти цепочки объединяются в «жгуты» из цепочек — фибриллы, а из пучков фибрилл состоят как раз коллагеновые волокна. Фибриллярные белки, составляющие основу соединительной ткани организма (сухожилия, кости, хрящи, дерма и т.д.), их волокнами пронизан ВМК. Характерные свойства — прочность на разрыв, эластичность и гибкость. Эластичным белком с аналогичными свойствами является эластин.

Эластин формирует трехмерную сеть белковых волокон. Она обеспечивает механическую прочность ткани, обеспечивает контакты между клетками, формирует пути миграции клеток, вдоль которых они могут перемещаться, изолирует разные клетки и ткани друг от друга.

Аггрекан (протеогликановый хондроитинсульфат) – хрящевой специфичный протеогликановый ядерный белок. Связывает фибриллы коллагена II типа, удерживает и связывает воду, ГК и белки, формируя осмос, а значит, делает соединительную ткань устойчивой к большим нагрузкам. Области высокого содержания аггрекана и глюкозаминогликана способствуют осмосу, необходимому для нормального функционирования хрящевой ткани, создают «разбухание» ткани, которое препятствуют внешнему давлению на неё.

Гиалуроновая кислота (ГК) синтезируется встроенными в мембрану белками и затем «выдавливается» через нее в межклеточное пространство. ГК помогает интегринам проводить сигналы в клетку, регулирует клеточный ответ на эти сигналы и дает клеткам возможность закрепляться на различных поверхностях. Она участвует в регенерации ткани. Содержится во многих биологических жидкостях, в том числе синовиальной, отвечает за вязкость соединительной ткани. В связке с аггреканом формирует устойчивость к компрессии. Это основной компонент биологической смазки и суставного хряща, в котором присутствует в виде оболочки каждой клетки (хондроцита).

Коллаген 7 типа — связующий структурный компонент. Например, в коже это якорные фибриллы в связке дермы (собственно кожи) и эпидермиса. То есть он «скрепляет» и удерживает коллагеновые пучки IV-го типа (базальная мембрана, «держит в тонусе» эпидермис) и коллагеновые волокна I и III типов (основное пространство дермы).

Телефоны Учебного центра «Олта»: 8-812-248-99-34, 8-812-248-99-38, 8-812-243-91-63, 8-929-105-68-44

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом