Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.
Строение однодольных растений
Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.
Структура стебля однодольных растений
Строение двудольных растений
В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.
Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима, вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.
Строение стебля двудольных растений
Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым.
По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение. Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.
Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.
Строение стебля у древесных растений
Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.
При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.
Строение стебля у древесных растений
Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.
В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
Читайте также: Штапель плотность ткани г м
Годичное кольцо у деревьев
Утолщение стебля является результатом активной деятельности камбия. Эпидерма из-за внутреннего давления разрывается и в местах разрыва под эпидермой образуется пробковый камбий (или феллоген). Клетки феллогена делятся, при этом наружу откладываются клетки пробки (или феллемы), а вовнутрь — клетки феллодермы. Эти 3 слоя: феллема, феллоген и феллодерма, и образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).
В следующем разделе мы рассмотрим метаморфозы побега.
МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА — А.Г. Сербин — 2003
РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
СТЕБЕЛЬ
Стебель — осевая, опорная часть побега, образующаяся из зародышевого стебелька, обладающая неограниченным верхушечным ростом и положительным гелиотропизмом. Стебель связывает надземные и подземные органы; удерживает в пространстве всю надземную массу; обеспечивает передвижение восходящего и нисходящего токов веществ; ассимилирует, пока зеленый; запасает питательные вещества; участвует в вегетативном размножении. Стебель метамерен, т. е. состоит из повторяющихся частей — узла с листьями, почками, побегами и междоузлия. В стебле скелетно-проводящая система сложнее, чем в корне. Первичное анатомическое строение стебля появляется в конусе нарастания на уровне зачатков листьев — примордиев, где закладывается прокамбий. После смены прокамбия камбием формируется вторичное анатомическое строение. У сформировавшихся стеблей строение разнообразно, но специфично для конкретных систематических групп (однодольных, двудольных, голосеменных, папоротникообразных) и жизненных форм (травянистых, древесных), своеобразно у определенных экологических групп (ксерофитов, гидро- и гигрофитов).
СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Строение стеблей однодольных травянистых растений первичное, пучковое. Характеризуется отсутствием боковых меристем — прокамбия, камбия и феллогена, наличием множества листовых следов — закрытых коллатеральных пучков, внедряющихся из листьев в стебель (рис. 1.31). Они распределены по всему сечению центрального цилиндра, причем, на его периферии пучки мелкие, многочисленные, а в срединной части они крупнее и малочисленнее. Сердцевина или морфологически не выражена, или полая.
Рис. 1.31. Схемы прохождения и расположения проводящих пучков в стебле однодольного растения: А — продольный срез; Б — поперечный срез; 1 — индивидуальные листовые следы; 2 — слившиеся листовые следы
Первичная кора чаще всего развита слабо, но может совсем отсутствовать, состоять из нескольких рядов или участков паренхимы, содержать кольцо или отдельные тяжи склеренхимы, а у водных растений — аэренхиму (рис. 1.32). Расположение тканей у злаков показано на примере выполненного стебля кукурузы (рис. 1.32, А) и полых стеблей типа соломины (рожь, тростник), где проводящие пучки располагаются в 2—3 круга (рис. 1.32, Б, В). Строение выполненных стеблей типа лилейных с развитой, однородной корой показано на примере стебля спаржи (рис. 1.33).
Рис. 1.32. Анатомическое строение стеблей представителей сем. злаки: А — кукурузы; Б — ржи; В — тростника; 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима; 3 — склеренхима; 4 — основная паренхима; 5 — проводящие пучки; 6 — флоэма; 7 — сосуды ксилемы; 8 — воздухоносные ходы; 9 — полость
Рис. 1.33. Стебель спаржи: 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима первичной коры; 3 — перициклическая склеренхима; 4 — основная паренхима центрального цилиндра; 5 — закрытые коллатеральные пучки: а — ксилема; б — флоэма
КОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ
Корневище — подземное видоизменение побега, приспособленное к накоплению питательных веществ и к вегетативному возобновлению растения. Преобладающей тканью корневищ является запасающая паренхима (рис. 1.34). Анатомическое строение корневищ однодольных и двудольных несколько различается.
Рис. 1.34. Корневища однодольных растении: А — ландыша; Б — пырея; 1 — эпидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — эндодерма; 4 — склеренхима; 5 — закрытый коллатеральный пучок; 6 — центрофлоэмный пучок; 7 — запасающая паренхима центрального цилиндра; а — ксилема; б — флоэма
К характерным анатомическим признакам корневищ однодольных можно отнести следующие: покровная ткань — многолетняя, иногда одревесневающая эпидерма без устьиц, трихом и кутикулы; первичная кора хорошо развита, представлена многорядной запасающей паренхимой и 1-, 2-, реже многорядной эндодермой с U-образными утолщениями клеточных оболочек; центральный цилиндр содержит коллатеральные закрытые или центрофлоэмные пучки, расположенные по всему цилиндру; сердцевина более или менее выражена, не выражена или полая.
Читайте также: Перевариваемые культуры тканей опухолевых клеток
СТЕБЛИ ДВУДОЛЬНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
У двудольных растений первичное строение стеблей быстро сменяется вторичным в результате появления и деятельности камбия. В зависимости от характера заложения и дальнейшей дифференциации камбия у травянистых растений центральный цилиндр может быть пучкового, беспучкового и переходного типа строения (рис. 1.35,1.36). Первичная кора обычно хорошо развита, включает коровую хлорофиллоносную и запасающую паренхиму, а зачастую и колленхиму. Эндодерма, зачастую, хорошо выражена и отделяет кору от центрального цилиндра. В клетках эндодермы может находиться оберегаемый крахмал, тогда она называется крахмалоносным влагалищем, или кристаллы оксалата кальция, и тогда она называется кристаллоносным влагалищем. Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также может быть полой (сем. зонтичные, гвоздичные, губоцветные).
Пучковый тип строения стебля (рис. 1.35, 1.36, Б, В, 1.37, А, 1.38) характеризуется наличием постоянных коллатеральных или биколлатеральных пучков, образованных сначала тяжами прокамбия, а затем — пучкового камбия. Разделены пучки живой или одревесневшей паренхимой, или склеренхимой. В междоузлиях пучки располагаются упорядоченно — по кругу, так как листовые следы в узлах объединяются в синтетические пучки и сливаются с пучками стебля (рис. 1.35). Пучки открытые и постоянно пополняются тканями.
Рис. 1.35. Схемы прохождения и расположения проводящих пучков в стебле двудольного травянистого растения: А — поперечный срез; Б — продольные срезы (объемный и развернутый в плоскости); 1 — первичная кора; 2 — центральный цилиндр; 3 — листовые следы: 4 — стеблевые пучки
В стеблях переходного типа (рис. 1.36, Г, Д, 1.37, Б) из лучевой паренхимы появляется межпучковый камбий, дающий дополнительные проводящие пучки. Они находятся между основными пучками и всегда мельче последних. Основные и дополнительные пучки при разрастании могут сливаться, образуя неравномерное по толщине кольцо ксилемы. Флоэма или сливается в более тонкое неравномерное кольцо, или располагается участками, разделенными лучевой паренхимой, склеренхимой или склереидами. Такой переход от пучкового строения стебля через переходной тип к непучковому характерен для представителей сложноцветных, бобовых, губоцветных, капустных и др.
Изначально непучковый, или беспучковый, тип (рис. 1.36, Е, 1.37, В, 1.38, В) характеризуется отсутствием проводящих пучков, поскольку прокамбий, а затем и камбий закладываются кольцом. Проводящая система состоит из внутреннего широкого по толщине цилиндра ксилемы и более узкого наружного цилиндра флоэмы. На поперечных срезах ксилема и флоэма имеют кольцевое расположение (сем. гвоздичные, льновые, мареновые и др.).
Рис. 1.36. Развитие тканей в стеблях двудольных растении и формирование различных типов анатомического строения (схемы): А — продольный разрез; Б — Е — поперечные срезы стеблей разных типов строения в трех зонах — заложения прокамбия (а), появления камбия (б), вторичного утолщения (в); Б — первичное пучковое строение; В — вторичное пучковое строение с паренхимой и склеренхимой между пучками; Г — переходной тип; Д — беспучковый тип, сформированный из переходного: Е — беспучковый тип, сформированный однородным кольцом камбия; 1 — верхушечная меристема; 2 — протодерма; 3 — основная меристема; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — эпидерма; 7 — первичная кора; 8 — первичная флоэма; 9 — первичная ксилема; 10 — камбий; 11 — перицикл; 12 — вторичная флоэма; 13 — вторичная ксилема; 14 — паренхима сердцевинных лучей; 15 — склеренхима
Различные систематические группы растений и виды имеют определенные индивидуальные признаки анатомического строения (рис. 1.37, 1.38), которые используются как диагностические в систематике и при идентификации растений и растительного сырья.
Рис. 1.37. Примеры строения стеблей двудольных травянистых растений: А — пучкового типа (клевер); Б — переходного типа (подсолнечник); В — беспучкового типа (лен); 1 — эпидерма: 2 — пластинчатая колленхима; 3 — коровая паренхима; 4 — схизогенные каналы; 5 — крахмалоносная эндодерма; 6 — открытый коллатеральный пучок; 7 — толстостенная флоэма; 8 — тонкостенная флоэма; 9 — пучковый камбий; 10— межпучковый камбий; 11 — дополнительный пучок; 12 — ксилема; 13 — одревесневшая межпучковая паренхима; 14 — лучевая паренхима; 15 — сердцевина; а — склеренхимные волокна; б — лубяные волокна; в — паренхима; г — ситовидные трубки с клетками-спутницами; д, е, ж, з, и — сосуды: пористые, сетчатый, лестничный, спиральные и кольчатый; к — паренхима; л — либриформ
Читайте также: Лапка для сборки ткани для бытовых машин как пользоваться
Рис. 1.38. Стебель тыквы: А — схема; Б — фрагмент поперечного среза; 1 — эпидерма; 2,3— первичная кора: 2 — уголковая колленхима в ребрах и межреберьях; 3 — хлоренхима; 4 —7 — центральный цилиндр: 4 — перициклическая склеренхима; 5 — основная паренхима; 6 — полость; 7 — биколлатеральный проводящий пучок: а — флоэма наружная и внутренняя; б — многорядный камбий; в — ксилема
КОРНЕВИЩА ДВУДОЛЬНЫХ
Корневища двудольных могут иметь пучковое, беспучковое и переходное строение. Они во многом сходны с надземными стеблями, но являются запасающими подземными органами и отличаются от надземного стебля следующим: покрыты чаще всего перидермой, не содержат в коре хлоренхимы, в них слабее развиты механические и проводящие ткани, а особенно хорошо представлена во всех частях паренхима (рис. 1.39). Она накапливает не только резервные питательные продукты, но и биологически активные вещества, что обусловливает использование корневищ многих растений в качестве пищевого и лекарственного растительного сырья. Довольно часто в корневищах имеются специализированные эндогенные секреторные структуры, что учитывается при диагностике растений и растительного сырья.
Рис. 1.39. Корневище мать-и-мачехи (схема части поперечного среза): 1 — перидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — полости со слизью; 4 — проводящие пучки коры; 5 — эндодерма; 6 — открытые коллатеральные пучки; 7 — сердцевина с полостью в центре
СТЕБЛИ ДРЕВЕСНЫХ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Для стеблей древесных характерно вторичное беспучковое строение. Покровная ткань — перидерма с чечевичками или корка. В древесине вследствие сезонной деятельности камбия образуются годичные кольца прироста, состоящие из осенних трахеальных элементов — трахеид и либриформа, и весенних трахеальных элементов — сосудов, трахеид с окаймленными порами, древесинной паренхимы (рис. 1.40).
Рис. 1.40. Фрагменты поперечных срезов стебля липы: А — схема; Б — сегмент в плане; В — фрагмент луба (вторичной коры); Г — фрагмент древесины; 1 — перидерма; 2 — колленхима; 3 — паренхима первичной коры; 4 — друзы; 5 — лубяные волокна; 6 — тонкостенные элементы луба — ситовидные трубки с клетками-спутницами; 7 — сердцевинные лучи; 8 — камбий; 9 — годичные кольца древесины; 10 — весенние элементы годичного кольца; 11 — осенние элементы годичного кольца; 12 — сердцевина
Сердцевинные лучи одно- или многорядные, первичные (соединяющие сердцевину с корой) и вторичные (не доходящие до сердцевины). Диагностическое значение имеет толщина перидермы, состав и расположение гистологических элементов древесины, вторичной коры — твердого (толстостенного) и мягкого (тонкостенного) луба. Древесина может быть лучистой, кольце-сосудистой и рассеянно-сосудистой (рис. 1.41).
Рис. 1.41. Типы древесины: 1 — кольце-сосудистая; 2 — рассеянно-сосудистая
СТЕБЛИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Анатомическое строение стеблей хвойных отличается от покрытосеменных следующим: перидерма обычно без чечевичек, но с трещинами; на стволе рано начинает формироваться корка; в коре отсутствуют или слабо развиты механические ткани; луб включает ситовидные клетки или ситовидные трубки без клеток-спутниц, паренхиму, иногда — лубяные волокна или склереиды; годичные кольца древесины состоят из весенних трахеид с окаймленными порами, выполняющими проводящую функцию, и осенних волокнистых трахеид без окаймленных пор, выполняющих опорную функцию; все части стебля содержат, как правило, схизогенные смоляные ходы. Типичное строение имеет стебель сосны обыкновенной (рис. 1.42).
Рис. 1.42. Анатомическое строение стебля сосны: А, Б, В — поперечные срезы; Г, Д — древесина на продольных срезах — радиальном и тангентальном; 1 — перидерма; 2 — коровая паренхима; 3 — смоляные ходы; 4 —11 — центральный цилиндр; 4 — луб; 5 — камбий; 6 — годичные кольца древесины; 7 — весенние трахеиды, 8 — осенние трахеиды; 9 — сердцевинные лучи; 10 — сердцевина
Биологическая библиотека — материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2022 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом