Скелетную мышечную ткань иннервирует парасимпатическая нервная система
Парасимпатическая нервная система «уравновешивает» симпатическую. Она обеспечивает адаптацию глаз к зрению на близком расстоянии, снижение частоты сердечных сокращений, активацию секреции слюны и других пищеварительных соков, а также усиление перистальтики кишечника. Самый яркий пример согласованной активности парасимпатической и симпатической систем — их взаимодействие во время полового акта.
Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного (краниального) отдела и спинномозгового (сакрального) отдела. Преганглионарные волокна отходят от ствола головного мозга в составе четырех черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и от крестцовых сегментов спинного мозга.
Строение парасимпатической нервной системы (ганглионарные нейроны и постганглионарные волокна выделены красным цветом).
РГ—ресничный ганглий; СГ—сердечные ганглии; ИГ—интрамуральные ганглии; МГ—миэнтерические ганглии (ганглии, связанные с мышечной оболочкой кишечника);
УГ—ушной ганглий; ТГ—тазовые ганглии; КГ—крылонебный ганглий; ПГ—поднижнечелюстной ганглий.
а) Краниальный отдел парасимпатической системы. Преганглионарные волокна распространяются в составе четырех черепных нервов:
1. В составе глазодвигательного нерва, образующего синапс с ресничным ганглием. Постганглионарные волокна отвечают за иннервацию мышц, участвующих в рефлексе аккомодации, — сфинктера зрачка и ресничной мышцы.
2. В составе лицевого нерва, образующего синапс с крылонебным ганглием (отвечающим за иннервацию слезных и носовых желез) и поднижнечелюстным ганглием (отвечающим за иннервацию поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез).
3. В составе языкоглоточного нерва, образующего синапс с ушным ганглием (отвечающим за иннервацию околоушной слюнной железы).
4. В составе блуждающего нерва, образующего синапсы с экстрамуральпыми (расположенными вблизи иннервируемого органа) и с интрамуральными (расположенными в стенке иннервируемого органа) ганглиями сердца, легких, нижней части пищевода, желудка, поджелудочной железы, желчного пузыря, тонкого кишечника, а также восходящей и поперечной ободочной кишки.
Краниальный отдел парасимпатической системы. Э-В—ядро Эдингера-Вестфаля; ЗЯБН — заднее ядро блуждающего нерва. Расшифровка остальных аббревиатур представлена под рисунком выше (здесь мы их продублируем).
РГ—ресничный ганглий; СГ—сердечные ганглии; ИГ—интрамуральные ганглии; МГ—миэнтерические ганглии (ганглии, связанные с мышечной оболочкой кишечника);
УГ—ушной ганглий; ТГ—тазовые ганглии; КГ—крылонебный ганглий; ПГ—поднижнечелюстной ганглий.
б) Сакральный отдел парасимпатической системы. Позади первого поясничного позвонка крестцовые сегменты спинного мозга образуют его терминальную часть — мозговой конус спинного мозга. Серое вещество боковых рогов крестцовых сегментов S2, S3 и S4 спинного мозга дает начало преганглионарным волокнам, которые, распространяясь каудальнее в составе передних корешков спинного мозга, переходят в конский хвост.
После выхода из тазовых крестцовых отверстий часть волокон ответвляется и образует тазовые внутренностные нервы. Волокна левого и правого внутренностных тазовых нервов образуют синапсы либо с ганглионарными клетками, расположенными в стенках толстой (дистальные отделы) и прямой кишки, либо с тазовыми парасимпатическими ганглиями, находящимися рядом с описанными выше тазовыми симпатическими.
Постганглионарные парасимпатические волокна отвечают за иннервацию детрузора мочевого пузыря, а также средней оболочки внутренней срамной артерии и ее ветвей, идущих к кавернозной ткани клитора или полового члена.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018
Скелетную мышечную ткань иннервирует парасимпатическая нервная система
Погружаясь в мышцу на уровне брюшка, нерв отдает ветви, образующие сплетение, из которого группы аксонов направляются к мышечным волокнам. Аксоны подходят к отдельным двигательным концевым пластинкам, расположенным на уровне середины длины мышечных волокон.
Двигательная единица представлена двигательным нейроном спинного мозга или ствола и иннервируемой им группой мышечных волокон. Двигательные единицы крупных мышц (например, мышц-сгибателей бедра или коленного сустава) содержат от 1200 мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие и плавные движения (например, внутренних мышц руки), включают 12 мышечных волокон и менее.
Волокна скелетных мышц разделяют на три группы:
Читайте также: Степень фильтрации фильтровальной ткани
1. Медленно сокращающиеся окислительные мышечные волокна содержат большое количество митохондрий и кровеносных капилляров, в связи с чем их называют «красными». Они характеризуются устойчивостью к утомлению и невысокой силой. Волокна этого типа расположены в глубоких слоях мышц и обеспечивают поддержание позы, в том числе и положения стоя. Другие названия таких волокон — волокна тина I, медленно сокращающиеся неутомляемые волокна.
2. Быстрые гликолитические мышечные волокна характеризуются большими размерами и малым количеством митохондрий и кровеносных капилляров, в связи чем их называют «белыми». Волокна этого типа расположены преимущественно в поверхностных мышцах и способны к коротким мощным сокращениям. Другие названия таких волокон — волокна типа IIб, быстро сокращающиеся утомляемые волокна.
3. Промежуточные (быстрые, окислительно-гликолитические) мышечные волокна обладают свойствами, занимающими переходное положение между характеристиками вышеперечисленных типов волокон. Другие названия таких волокон — волокна типа Па, быстро сокращающиеся неутомляемые волокна.
Каждая мышца состоит из волокон всех трех типов, а их соотношение определяет ее функцию. Двигательная пластинка содержит в своем составе мышечные волокна только одного типа, однако они переплетаются с волокнами других мышечных пластинок. В зависимости от типов волокон выделяют «медленные» и «быстрые» мышцы.
а) Двигательные концевые пластинки. В области нервно-мышечного соединения аксон разделяется на несколько ветвей, которые лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна. Подлежащая сарколемма формирует синаптические складки. Базальная мембрана мышечного волокна ограничивает синаптическую щель и выстилает складки. Расположенная ниже саркоплазма, получившая название «опорная пластинка», содержит большое количество ядер, митохондрий и рибосом.
Каждая ветвь аксона формирует концевое утолщение, в котором расположены тысячи синаптических пузырьков с ацетилхолином (АХ). Синаптическая передача осуществляется в области активных зон, расположенных на уровне верхних участков синаптических складок.
Ацетилхолин (АХ) высвобождается в синаптическую щель с высокой скоростью за счет экзоцитоза, проникает через базальную мембрану путем диффузии и связывается с соответствующими рецепторами сарколеммы, что приводит к ее деполяризации. Деполяризация распространяется вглубь мышечного волокна за счет Т-трубочек. Саркоплазматическая сеть высвобождает ионы Са2′, что запускает сокращение саркомеров.
В области базальной мембраны содержится большое количество фермента ацетилхолинэстеразы, за счет чего приблизительно 30 % высвобождаемого АХ гидролизуется, не достигнув постсинаптической мембраны. Фрагменты молекул ацетилхолина, образовавшиеся в результате гидролиза, захватываются активным способом и переносятся обратно в аксоплазму.
Кроме того, в концевых утолщениях аксона присутствуют гранулярные везикулы, содержащие один или несколько пептидных медиаторов. Наиболее известный — кальцитонин ген-связанный пептид (вазоактивный интестинальный пептид), обладающий выраженными сосудорасширяющими свойствами.
Подробное описание процесса сокращения мышечного волокна представлено на рисунке ниже.
Двигательная иннервация скелетной мускулатуры.
(А) Один аксон образует четыре двигательные концевые пластинки.
(Б) Увеличенный фрагмент изображения (А).
(В) Увеличенный фрагмент изображения (Б), демонстрирующий активные зоны.
б) Особенности двигательных единиц у пожилых людей. Основная причина прогрессирующей слабости мышц у пожилых людей — утрата двигательных нейронов спинного мозга и ствола, возникающая отчасти вследствие неспецифической периферической нейропатии в результате заболеваний сосудов и/или недостаточности питания. Согласно данным электромиографии, сокращение мышц у пациентов 70-80 лет характеризуются образованием гигантских потенциалов двигательной единицы.
Освободившиеся в результате гибели аксонов концевые пластинки захватываются коллатеральными ветвями аксонов сохранных двигательных концевых пластинок, что становится причиной формирования таких увеличенных потенциалов.
Сокращение мышечного волокна.
На данных изображениях продемонстрированы процессы, последовательно происходящие во время сокращения поперечно-исчерченного мышечного волокна.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018
Скелетную мышечную ткань иннервирует парасимпатическая нервная система
Парасимпатическая часть исторически развивается как надсегментарный отдел, и поэтому центры ее располагаются не только в спинном мозге, но и в головном.
Читайте также: Точная ткань как это
Центры парасимпатической части
Центральная часть парасимпатического отдела состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, отдела.
Некоторые авторы считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозге не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиарной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам передних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения непроизвольных мышц волос в области -туловища и конечностей.
Краниальный отдел в свою очередь состоит из центров, заложенных в среднем мозге (мезэнцефалическая часть), и в ромбовидном мозге — в мосту и продолговатом мозге (бульбарная часть).
1. Мезэнцефалическая часть представлена nucleus accessorius n. oculomotorii и срединным непарным ядром, за счет которых иннервируется мускулатура глаза — m. sphincter pupillae и m. ciliaris.
2. Бульварная часть представлена nucleus saliva tonus superior n. facialis (точнее, n. intermedius), nucleus salivatorius inferior n. glossopharyngei и nucleus dorsalis n. vagi (см. соответствующие нервы).
Сакральный отдел. Парасимпатические центры лежат в спинном мозге, в substantia itermedialateralis бокового рога на уровне II — IV крестцовых сегментов.
Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена: 1) преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов (возможно, и в составе I и XI); 2) терминальными узлами, расположенными вблизи органов, а именно: ganglia ciliare, pterygopalatinum, submandibulare, oticum, и З) постганглионарными волокнами; постганглионарные волокна имеют или самостоятельный ход, как, например, nn. ciliares breves, отходящие от ganglion ciliare, или идут в составе каких-либо нервов, как, например, постганглионарные волокна, отходящие от ganglion oticum и идущие в составе n. auriculotemporalis. Некоторые авторы указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из других сегментов спинного мозга и идут через передние корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей.
Периферическая часть сакрального отдела парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков II —IV крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих plexus sacralis (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде nn. splanchnici pelvini направляются к plexus hypogastricus inferior, иннервируя вместе с последним тазовые внутренности: прямую кишку с colon sigmoideum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splanchnici pelvini вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrusor vesicae) с ослаблением их сфинктеров. Волокна симпатического подчревного сплетения задерживают опорожнение этих органов; они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормозят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обусловливающие эрекцию.
Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigentes и nn. splanchnici pelvini, но и в составе nervus pudendus (преганглионарные волокна). Половой нерв является сложным нервом, содержащим в своем составе, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), входящие в нижнее подчревное сплетение.
Симпатические волокна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к половому нерву в «полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.
К парасимпатической нервной системе относится также так называемая интрамуральная нервная система.
В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмиелиновыми волокнами, — ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система.
Читайте также: Как сложить ткань для юбки полусолнце с одним швом
Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.
1. Мышечно-кишечное сплетение, plexus mysentericus — между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.
2. Подслизистое сплетение, plexus submucosus, находящееся в подслизистой основе. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок.
К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть. К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые.
Итрамуральные сплетения, как и экстраорганные сплетения полостей туловища, являются по своему составу смешанными. В последнее время в интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта обнаружены и клетки симпатической природы.
Резюме
Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы расположены в стволе головного мозга (вегетативные ядра III, VII, IX и X черепных нервов) и в крестцовых сегментах (SII-SIV) спинного мозга, где залегают парасимпатические ядра.
Преганглионарные волокна выносящего (эфферентного) пути парасимпатической части заканчиваются в вегетативных узлах, расположенных возле внутренних органов или в толще этих органов. В этих парасимпатических узлах залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов. Аксоны вторых нейронов идут к рабочим внутренним органам, расположенным в области головы, шеи, в грудной и брюшной полостях и в полости таза.
Парасимпатическая иннервация органов брюшной полости и таза состоит из двух топографически разных систем — черепной и крестцовой частей. Эта иннервация отличается от симпатической тем, что синапс преганглионар-ного (первого) нейрона со вторым (постганглионарным) расположен в узле в стенках органа.
• Черепная часть. Преганглионарный нейрон находится в дорзальном ядре блуждающего нерва в продолговатом мозге. Аксоны (преганглионарные нервные волокна) идут вместе с блуждающим нервом к висцеральным или внутристеночным узлам, где они образуют синапсы с постганглионарным нейроном. Парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют желудок, печень, желчный пузырь, поджелудочную железу, двенадцатиперстную кишку, почки, надпочечники, тонкую и толстую кишку до сигмовидной ободочной кишки.
• Крестцовая часть. Начинается от латеральных рогов спинного мозга SII-SIV сегментов (крестцовое латеральное промежуточное ядро). Аксоны (синаптические нервные волокна) преодолевают очень короткое расстояние в составе спинных нервов SII-SIV, затем они отделяются и идут как тазовые внутренностные нервы к клеткам узла в нижние подчревные нервные пучки или стенки органов, где образуют синапсы с постганглионарными нейронами. Крестцовая часть иннервирует оставшуюся часть толстой кишки, анус, мочевой пузырь, мочеточник, а также внутренние и наружные половые органы.
а) Парасимпатический отдел BHC (черепная часть). Четыре из двенадцати черепных нервов имеют вегетативные (парасимпатические) ядра:
• вегетативное ядро (Эдингера-Вестфаля) глазодвигательного нерва [CN III];
• верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва [CN VII];
• нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва [CN IX];
• дорсальное ядро блуждающего нерва (CN X).
б) Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (пояснично-крестцовая часть). Эфферентные волокна выходят из переднего крестцового отверстия в вентральных корнях сегментов SII-SIV. Волокна собираются в пучки и формируют тазовые внутренностные нервы, объединяясь с симпатическими волокнами.
в) Распространение нервов из крыловидно-нёбной ямки. Верхнечелюстной нерв идет из средней черепной ямки через круглое отверстие в крыловидно-нёбную ямку. Близко к верхнечелюстному нерву расположен парасимпатический крылонёбный узел, где предузловые волокна образуют синапсы с клетками узла, которые, в свою очередь, иннервируют слезные, малые носовые и нёбные железы. Крылонёбный узел получает преганглионарные волокна из большего каменистого нерва, который является ветвью лицевого нерва. Симпатические волокна глубокого каменистого нерва, как и чувствительные волокна верхнечелюстного нерва, проходят через этот узел, не образуя синапсов.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 27.8.2020