Возбудимые ткани — это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение — это генерация потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора.
Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства
1. Возбудимость — способность возбуждаться
2. Проводимость — способность проводить возбуждение, т. е. проводить ПД
3. Сократимость—способность развивать силу или напряжение при возбуждении
4. Лабильность — или функциональная подвижность — способность к ритмической активности
5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор
Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефрактерной фазы, скорость аккомодации.
Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).
Максимальная величина силы (напряжения), развиваемая при возбуждении.
Максимальное число возбуждений в единицу времени, например нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД
Величина квантового выхода, объем секрета
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ
Биопотенциалы — общее название всех видов электрических процессов в живых системах.
Потенциал повреждения — исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.
Мембранный потенциал (МП) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал покоя, составляет 50—80 мВ, со знаком «—» внутри клетки. При возбуждении клетки регистрируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитивность) — быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения.
Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия. Внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия — это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже).
Рецепторный (генераторный) потенциал — изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения.
Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал — ТПСП, частный случай возбуждающего постсинаптического потенциала — ПКП — потенциал концевой пластинки).
Вызванный потенциал — это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.
ЭКГ (грамма), ЭЭГ, ЭМГ (миограмма) — соответственно — суммарная электрическая активность сердца, мозга, скелетных мышц при их возбуждении.
История — это Гальвани, Маттеучи, Дюбуа-Реймон, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц. Более детально все виды биоэлектрической активности будут описаны в последующем.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ
Л. Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества». Его первый (балконный) опыт состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен к железному балкону. От ветра он задевал балконные перила, и это вызывало сокращение мышц. По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызывало сокращение. Вольта (итальянский физик) опроверг такое объяснение. Он полагал, что сокращение обусловлено наличием «гальванической пары» — железо-медь. В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ — сокращение интактной мышцы.
В настоящее время существуют два основных метода регистрации
Рис. 2. Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам разного типа.
I— схема опыта раздражения нервного ствола стимулятором (Ст) и отведение биотока из ближней точки (а)’ и отдаленной (б) с помощью установок, включающих электрод, усилитель, осциллоскоп (соответственно Ус и Ос), М — мышца.
II — нерв, состоящий из волокон типов А, В, С. Человечки — импульсы, бегущие по волокнам с разной скоростью. Диссоциация скоростей особенно заметна на экране осциллоскопа. На графике представлены соотношенияпотенциалов действия волокон А (о,(3,у), В, С.
биопотенциалов: внеклеточный и внутриклеточный. Внеклеточный способ — это отведение разности потенциалов между двумя точками ткани, органа. Варианты — монополярное отведение (один электрод заземлен), биполярное отведение (оба электрода активные). Контактный способ — электроды непосредственно соприкасаются с объектом исследования, дистантный (например, при ЭКГ-графии) — между объектом исследования и электродами имеется среда. В целом, при внеклеточном методе отводится лишь часть потенциала. Мембранный потенциал замерить нельзя.
Внутриклеточный способ; один электрод — в среде, второй (стеклянная пипетка) — вводится внутрь клетки. Регистрируется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Пипетка предварительно заполняется раствором хлористого калия.
Читайте также: Бомбер из тонкой ткани
Возбудимые ткани и их основные свойства
Возбудимые ткани – это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения
К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей — это неpвная, мышечная и железистая
Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.
Общими свойствами возбудимых тканей являются:
| Раздpажимость – это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций |
Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.
| Возбудимость – это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности |
Возбудимость – это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая
Меpой возбудимость является поpог pаздpажения
Поpог pаздpажения – это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение
Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем возбудимость)
| Пpоводимость – это способность пpоводить возбуждение |
Пpоводимость опpеделяется:
2. Функциональными особенностями ткани
| Память – это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне |
Опpеделяется генетической пpогpаммой
Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением
К частным свойствам возбудимых тканей относятся:
2. Секpетоpная деятельность
| Сокpатимость – способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение |
Зависит от вида мышечной ткани
| Секpетоpная активность – это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение |
Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы
Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества
| Автоматия – это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса |
Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы
Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности
Физиологический покой – состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)
Возбуждение – активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)
Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан
Возбудимые Ткани
Задача 1. При электрическом раздражении седалищного нерва лягушки
находят минимальную силу раздражения, вызывающую сокращение иннервируемой
мышцы. Если же раздражающие электроды наложить прямо на мышцу этого же
нервно-мышечного препарата и подать со стимулятора такую же силу
раздражения, которая только что при раздражении нерва вызывала ответ,
сокращения мышцы не будет. Почему?
1. Возбудимость это- ответная реакция возбудимого объекта на действие раздражителя проявляющаяся в изменении обменных процессов и генерации электрических потенциалов.
2. Возбудимая ткань – ткань при действии на которую происходит ответная реакция (неврная, мышечная, железистая).
3. Порог раздражителя – минимальная сила раздражения способная вызвать ответную реакцию.
4. Прямое раздражение — раздражение, действие которого направлено непосредственно на мышцу.
5. Непрямое раздражение — раздражение, которое действует опосредованно через нерв.
При действии прямого раздражения на мышцу отв реакц не наблюд тк у мыш и нерв тк разные пороги раздражимости.
Задача 2. При раздражении скелетной мышцы раздражителем нарастающей силы
наблюдается постепенное увеличение амплитуды сокращений скелетной мышцы до
достижения максимальных значений, при раздражении же сердечной мышцы
пороговое раздражение сразу же вызывает максимальную реакцию. Почему?
1. З. Силы – величина отв р на раздражение прямопропорциональная силе раздражит до опред уровня. У скел м амплитуда сокращ увел от пороговых значен до максимальных тк она сост из множ волокон им разную возбудимость.
2. З. Все или ничего- закон, согласно которому пороговая сила раздражителя сразу же
вызывает максимальную реакцию («всё»), а подпороговые значения раздражителя
остаются без ответа («ничего»). Сердечная мышца сост из 2ух функц синцитиев(предсердного и желудочкового, возб не ожет пройти через фибр тк а только через атривентрикул пучок.
(так же закон силы-длит,физиологич электротона,полярного действия, закон раздражения).
5. После наложения I лигатуры Станниуса (между венозным синусом и правым предсердием). В результате этого деятельность предсердий и желудочка прекращается, венозный синус продолжает сокращаться. Это свидетельствует о том, что синусный узел в работе сердца является ведущим и передача импульсов к другим отделам сердца блокируется в результате наложения первой лигатуры.
Читайте также: Первичная ткань растений строение
Задача 3. В 1840 году Маттеучи показал, что тетаническое непрямое
раздражение одного нервно—мышечного препарата лягушки вызывает тетаническое
сокращение мышцы второго нервно-мышечного препарата, если нерв второго
препарата набросить на сокращающуюся мышцу первого. Почему?
Мембранный потенциал покоя—разность потенциалов между внутренней и
внешней поверхностями наружной мембраны клетки, находящиеся в состоянии
2. Что такое потенциал действия- колебание мембранного потенциала, возникающее в ответ на действие
раздражителя пороговой или сверхпороговой силы.
3. Под влиянием раздражителя подпороговой силы изменения МП имеют местный (локальный) характер. При действии раздражителя пороговой силы и уменьшении МП до критического уровня деполяризации, возникает распространяющийся ПД.
4. а) В период развития препотенциала возбудимость повышается (фазы первичной экзальтации),тк повышен возб св с приблдеполяр к критич уровню,уменьш уровень закр натриевых каналов.
Б) В период развития спайкового потенциала натриев каналы откр полностью и мембрана не отв на раздражения наблюдается абсолютная невозбудимость (фаза абсолютной рефрактерности).
В) в период реполяриз исх сост натриевых каналов восст что сопров фазой относительной
Рефрактерности необх сверпорог раздражит для достиж отв р.
Г) периоду следовой деполяриз соотв фаза вторичной экзальтации(супернорм возбуд)мембран потенц ближе к куд ,порог раздраж снижен,новое возб может возник при дейтсвии подпорог силы
д) В период развития следов гиперполяриз возбудимость понижена(субнорм возб) мп увелич ,порог раздражен повыш, сверхрпороговые нужны.
возбудимость ткани понижается—фаза вторичной рефрактерности.
5. Тетанус- токращение, возникающее в ответ на многократное действие раздражителя.
При набрасывании нерва на сокращающуюся мышцу первого, мы наблюдаем сокращение так как
Происходит сложение суперпозиция сокр отдельных нейромоторных единиц . Так же произ и суммация возбужд нерва и синхрониз их частоты и возбуждений .
Задача 4. Эрлангер и Гассер в 1937 году при раздражении целого нервного
ствола обнаружили, что при увеличении расстояния между раздражающими и
отводящими электродами суммарный потенциал действия начинает расчленяться
на несколько отдельных колебаний, которые становятся наиболее выраженными
при удалении отводящих электродов на 10-15 см от места раздражения. В чем
причина расчленения суммарного потенциала действия целого нервного ствола
1. Нервное волокно—отросток нервной клетки по морфологическому принципу делятся на миелиновые и безмиелиновые.
2. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения (закон двустороннего проведения возбуждения), проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в случае сохранения его физиологической и анатомической целостности, в составе нерва возбуждение по нервным волокнам распространяется изолированно, то есть не переходя с одного волокна на другое.
3. Последовательно или непрерывно, местные электрические токи между возбужденным участком и невозбужденным вызывают деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации с последующей генерализацией потенциала действия.
4. Скачкообр , местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, возбуждение как бы «перепрыгивает» от одного перехвата Ранвье к другому.
5. Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения
принято подразделять на три типа: A, В преганглионраные (3-18), С(постгангл 0,5-2,0 мкм). Волокна типа А делятся на подтипы: А-альфа(70-120), А-бета, А-гамма, А-дельта(5-70)
Они расположили отводящие электроды на расстоянии до 10-15 см от раздражающих. В результате суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько колебаний – ПД. Причиной этого является разная скорость распространения ПД, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы (ПД) поступают неодновременно.
Задача 5. Впервые Н. Е. Введенский установил, что седалищный нерв лягушки
сохраняет способность к проведению возбуждения даже при многочасовом
непрерывном раздражении. Но при непрямом раздражении нервно-мышечного
препарата мышца этого препарата через некоторое время перестает
сокращаться, хотя при непосредственном раздражении самой мышцы наблюдаются
ее сокращения с первоначальной амплитудой. В чем причина этого явления?
1.Синапс состоит из следующих основных элементов: синаптической бляшки с синаптическими везикулами, пре- и постсинаптической мембраны и синаптической щели.
2.Субсинаптической мембраной называют часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив или под ней. Особенностью которой является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и св с хемозавис каналами.
3.В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью
Читайте также: Burberry что за ткань
медиаторов (передатчиков, посредников). Взаимодействие медиатора с
рецепторами вызывает открытие хемозависимых каналов, что приводит к
деполяризации субсинаптическкой мембраны, между субсинаптической мембраной
и соседним участком возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану
до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия.
4.Передача с пом медиаторов,в синаптсах происх трансформ ритма возбужд, низкая лабильность, утомляемы, высокочувств к разл веществам, высоко изменчивы, проводят возбуждение только в одномнаправлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и
взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны. Возбуждение через
синапсы распространяется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая
5. Синапсы обладают низкой лабильностью из-за малой скорости химических процессов и высоко утомляемы.
Причина данного явления в парабиозе –состоянии пониженной лабильности(уравнм на слабыеит фаза уравнив велич отв реакц как на сильн так и на слаб раздраж,парадокс-на сильн раздр реакция меньше чем на слабые, тормозн фаза- никакие не вызыв отв реакции).
Задача 6. Известно, что Na+, K+ АТФаза – интегральный мембранный фермент, основная функция которого заключается в поддержании трансмембранных градиентов Na+ и K+ за счет их активного транспорта. Фазы потенциала действия нервного волокна (быстрая деполяризация и реполяризация) возникают вследствие движения ионов натрия и калия вдоль концентрационных градиентов. В эксперименте на нерв подействовали уабаином — веществом, подавляющим активность АТФазы. Затем проводили ритмическое раздражение нерва и регистрировали импульсную активность.
Вопрос №1. Нервные волокна бывает миелиновые и безмиелиновые. (свойства возбудимость, проводимость, лабильность). Типы волокон(а альфа-миелиновые , пров возб от моторных нц к скел мышцам 70-120мс, бэтта гамма дельта –чувствит от рец к цнс 5-70 мс) в-миелинизир преганглионарные 3-18 мс, с безмиелиновые постганглионарн 0,5-2,0 мкм). По волокнам а,в скачкообразно, по с эл ток с воз буч на невозб и тд)
Вопрос №2. да изменится тк убаин подавляет активность атфазы значит возбуждение не будет
Вопрос №3. деполяризация возникать не будет
Вопрос №4. ингибирование АТФазы приведет к выравниванию концентраций калия и натрия снаружи и внутри нервных волокон в ходе ритмического раздражения нерва.
Вопрос №5. Отсутствие градиента концентрации ионов снаружи и внутри клетки приведет к исчезновению потенциала покоя и полной невозможности возникновения потенциала действия.
Задача №7. Известно, что проведение возбуждения в синапсе состоит из нескольких стадий. В эксперименте воздействие химического вещества на нервно-мышечные синапсы привело к прекращению передачи возбуждения с нерва на скелетную мышцу. При введении в указанную область ацетилхолина проведение возбуждения через синапс не восстановилось. Введение фермента ацетилхолинэстеразы восстановило проведение возбуждения.
Вопрос №1. Опишите структурно-функциональную организацию нервно-мышечного синапса. Нервно мыш синапс (концевая пластинка) образованна окончанием аксона мотонейрона см и мембр волокна скел мышцы. Синапс состоит из следующих основных элементов: синаптической бляшки с синаптическими везикулами, пре- и постсинаптической мембраны и синаптической щели.
Вопрос №3. Данный фермент разрушает медиатор ацетилхолин
Вопрос №4. Возможными причинами прекращения перехода возбуждения с нерва на мышцу в синапсе могут быть: нарушение выделения медиатора ацетилхолина пресинаптической областью; инактивация или блокада холинэргических рецепторов постсинаптической мембраны; ингибирование фермента, разрушающего ацетилхолин.
Вопрос №5.При длительной высокочастотной импульсации мотонейрона ацетилхолин не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптической мембраны к генерации ПКП при этом снижается и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок, приводящий к прекращению развития ПД на мембране мышечного волокна. .
Задача №32. Одним из основных свойств возбудимых тканей является возбудимость. Экспериментально на нервно-мышечном препарате лягушки сравнивали возбудимость нервной и мышечной ткани до и после длительного прямого и непрямого раздражения мышцы. Было установлено, что исходно возбудимость одной ткани выше, чем второй. Кроме того, было зафиксировано изменение возбудимости нерва и мышцы после длительного раздражения.
Вопрос №1. Эксперимент проводили на нервно-мышечном препарате лягушки. Сначала нерв, затем мышцу раздражали одиночными электрическими импульсами. Силу раздражения постепенно увеличивали до появления порога мышечного сокращения. Таким образом, определяли порог раздражения нерва и мышцы.
Вопрос №2. Нервная ткань имела большую возбудимость, так как её порог раздражения был меньше, чем мышечной ткани.
3) Возбудимость понизится в случае уменьшения концентрационных градиентов на клеточной мембране при длительном раздражении.
Вопрос №3. При повышении увеличится, при понижении уменьшится
Вопрос №4. Возбудимость понизилась
Вопрос №5. Мерой возбудимости является порог раздражения-минимальная сила раздражителя способная вызвать возбуждение