Наблюдается при развитии плоских костей и в основном в теч. первого месяца внутриутробного развития. Четыре стадии:
Образование остеогенного островка. На месте будущей кости происходит размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов) остеогенных островков.
Остеоидная стадия. Клетки остеогенных островков à в остеобласты; окружают себя межклет. в-вом и превращ. в остеоциты, расположенные в лакунах. Осн. остеоидное в-во уплотняется. Одновременно — из моноцитов крови обр-ся остеокласты.
Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации остеоида). Происходит пропитывание солями кальция межклет. в-ва. Осуществляется остеобластами. Окруженные минерализованным матриксом остеобласты превращаются в остеоциты. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки, пространства между которыми заполняются волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. Образовавшаяся костная ткань являетсягрубоволокнистой и формируетпервич. губч. кость.
Стадия перестройки грубоволокнистой кост. ткани в пластинчатую. Во всех отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой костной тканью.
Во внутр.части кости обр-ся кост. пластинки, кот. имеют плоскую форму и формируютбалки вторич. губч. в-ва. Всреднемслое кости пластинки обр-ся вокруг сосудов и здесь появл.компактное в-во, сост. изостеонов. Внаружном— пластинки, окружающие всю кость и появл.компактное вещество, сост. изгенеральных пластинок.
20 Развитие костной ткани на месте хряща
Развитие трубч. и губч. костей. На 2-м месяце внутриутр. развития обр-ся хрящевой зачаток, кот. быстро принимает форму будущей кости. Зачаток сост. из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Вкл. 2 этапа — перихондральноеиэндохондр.окостенение.
Перихондральное.Появл. в надхрящнице диафиза остеобластов. Питание хряща диафиза нарушается. М/у клетками откладываются мин. в-ва. Хондрокласты усиливают разрушение хряща. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды. Остеобласты начинают строить эндохондральную кость —эндохондральнреокостенение. Эндохондральная кость отлич. от перихондр. присутствием в ней остатков обызвествленного межкл. в-ва хряща.
Эндохондральное.Происх. постепенное разрушение ее остеокластами. В рез. обр-ся костномозговая полость. Из проникающей сюда мезенхимы дифференц. строма костного мозга, кот. заселяется стволовыми клетками.
В эпифизах хрящ. ткань сохр. длит. время. В ней зоны: зона деструкции хряща, зона пузырчатого хряща (подвергающиеся деструкции хондроциты набухают и станов. похожими на пузырьки), зона столбчатого хряща (хондроциты располаг. друг над другом столбиками), ост. часть эпифиза занимает зона неизмененного гиалинового хряща.
21 Клеточные элементы костной ткани
Клеточными элементами костной ткани являются остеобласты, остео-циты и остеокласты.
Остеобласт – клетка костной ткани, участвующая в образовании межклеточноговещества. Отличительной чертой остеобластов является наличие сильно развитого эндоплазматического ретикулума и мощного аппарата белкового синтеза. В остеобластах синтезируется проколлаген, который затем перемещается из эндоплазматического ретикулума в комплекс Гольджи, включается в секретируемые гранулы (везикулы). В результате действия группы специальных пептидаз от проколлагена отщепляются сначала N-концевой, а затем С-концевой домены и формируется тропо-коллаген. Последний в межклеточном пространстве образует фибриллы. В дальнейшем после образования поперечных сшивок формируется зрелый коллаген (см. гл. 21).
В остеобластах синтезируются также гликозаминогликаны, белковые компоненты протеогликанов, ферменты и другие соединения, многие из которых затем быстро переходят в межклеточное вещество.
Остеоцит (костная клетка) – зрелая отростчатая клетка костной ткани, вырабатывающая компоненты межклеточного вещества и обычно замурованная в нем.
Как известно, остеоциты образуются из остеобластов при формировании костной ткани.
Остеокласт – гигантская многоядерная клетка костной ткани, способная резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. Это основная функция остеокласта. Следует отметить, что остеокласты, так же как и остеобласты, синтезируют РНК, белки. Однако в остеокластах этот процесс протекает
менее интенсивно, так как у них слабо развит эндоплазматический ре-тикулум и имеется небольшое число рибосом, но содержится много лизосом и митохондрий.
Развитие кости в эмбриогенезе (остеогенез)
Различают прямой и непрямой остеогенез.
Прямой остеогенез — развитие кости из мезенхимы. Этим способом развивается грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и протекает в четыре стадии:
— образование остеогенного островка. Происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и формирование в этом очаге сосудов (васкуляризация);
— остеоидная стадия. Мезенхимные клетки превращаются в остеобласты, располагающиеся снаружи островка. Остеобласты образуют межклеточное вещество, в которое сами себя замуровывают и остаются в центре островка, превращаясь в остеоциты. Снаружи образуются всё новые и новые остеобласты. Формируются костные балки,
— стадия минерализации остеоида. В эту стадию межклеточное вещество пропитывается солями кальция. В результате кальцификации образуются костные балки;
Читайте также: Чем можно заменить акустическую ткань
— стадии перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую, когда грубоволокнистая костная ткань разрушается остеокластами, и на ее месте с помощью остеобластов образуются костные пластинки и остеоны.
Непрямой остеогенез (из хрящевой модели). Сначала, на 2-м месяце эмбриогенеза в местах будущих трубчатых костей из мезенхимы склеротомов сомитов образуется хрящевой зачаток (гиалиновый хрящ, покрытый надхрящницей), который очень быстро принимает форму будущей кости. Затем в области диафиза надхрящница замещается надкостницей, питание хряща нарушается, он погибает и разрушается остеокластами и замещается грубоволокнистой костной тканью — костная манжетка. Затем костная ткань замещает весь хрящ в диафизе.
В центре эпифизов ещё сохраняется нормальный гиалиновый хрящ (зона интактного хряща), однако ближе к диафизу хондроциты набухают (зона пузырчатого хряща) и разрушаются с помощью остеокластов (зона резорбции хряща). Позднее точки окостенения появляются в эпифизах. Эти две зоны окостенения сближаются, а между ними ещё сохраняется метафизарная хрящевая пластинка роста, за счёт которой длительно, до 18-20 лет продолжается рост костей в длину. К 20 годам хрящевая пластинка истончается и исчезает, рост кости в длину прекращается.
Регенерация костной ткани (после переломов) осуществляется за счет надкостницы. Обновление костной ткани: в среднем 8% в год (4% для губчатой и до 20% — для губчатой). Включает в себя резорбцию (разрушение) кости остеокластами и новообразование кости остеобластами. С возрастом (>35 лет), особенно у женщин процессы резорбции начинают преобладать, и развивается остеопороз
Кости быстро перестраиваются при изменении физических нагрузок.
Факторы, влияющие на состояние костей: витамины (С, Д, А) и гормоны (кальцитонин, паратгормон, половые гормоны, глюкокортикоиды).
9. Мышечные ткани
Мышечные ткани обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью специальных органелл — миофибрилл — и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
Согласно морфофункциональной классификации мышечные ткани делят на две группы:
1) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характеризуется тем, что содержит миофибриллы и не имеет поперечной исчерченности:
2) поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань, миофибриллы которой имеют поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделяется на скелетную и сердечную.
Согласно генетической классификации (по происхождению)» мышечные ткани делят на 4 типа:
1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, находятся во внутренних органах и сосудах);
2) нейральные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза);
3) соматические (развиваются из миотомов сомитов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань);
4) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердечную мышечную ткань). Первые два типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные — к поперечнополосатым.
В процессе эмбриогенеза костные ткани развиваются из мезенхимы
Термин «мезенхима» (греч. Mesos — средний, enchyma — заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям — эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка — мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови — гемоциты, другие — формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани — остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Читайте также: Осветление ткани 11 букв
Ретикулярная ткань. Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие — способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
В процессе эмбриогенеза костные ткани развиваются из мезенхимы
Образование любой кости происходит за счет молодых соединительнотканных клеток мезенхимного происхождения — остеобластов, которые вырабатывают межклеточное костное вещество, играющее главную опорную роль. Соответственно отмеченным 3 стадиям развития скелета кости могут развиваться на почве соединительной или хрящевой ткани, поэтому различаются следующие виды окостенения (остеогенеза).
1.Эндесмальное окостенение (en — внутри, desme — связка) происходит в соединительной ткани первичных, покровных, костей.
На определенном участке эмбриональной соединительной ткани, имеющей очертания будущей кости, благодаря деятельности остеобластов появляются островки костного вещества (точка окостенения). Из первичного центра процесс окостенения распространяется во все стороны лучеобразно путем наложения (аппозиции) костного вещества по периферии. Поверхностные слои соединительной ткани, из которой формируется покровная кость, остаются в виде надкостницы, со стороны которой происходит увеличение кости в толщину.
2.Перихондралъное окостенение (peri — вокруг, chondros — хрящ) происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы (perichondrium).
Мезенхимный зачаток, имеющий очертания будущей кости, превращается в «кость», состоящую из хрящевой ткани и представляющую собой как бы хрящевую модель кости. Благодаря деятельности остеобластов надхрящницы, покрывающей хрящ снаружи, на поверхности его, непосредственно под надхрящницей, откладывается костная ткань, которая постепенно замещает ткань хрящевую и образует компактное костное вещество.
3. С переходом хрящевой модели кости в костную надхрящница становится надкостницей (periosteum) и дальнейшее отложение костной ткани идет за счет надкостницы — периосталъное окостенение. Поэтому перихонд-ральный и периостальный остеогенезы следуют один за другим.
4.Эндохондралъное окостенение (endo, греч. — внутри, chondros — хрящ) совершается внутри хрящевых зачатков при участии надхрящницы, которая отдает отростки, содержащие сосуды, внутрь хряща. Проникая в глубь хряща вместе с сосудами, костеобразовательная ткань разрушает хрящ, предварительно подвергшийся обызвествлению (отложение в хряще извести и перерождение его клеток), и образует в центре хрящевой модели кости островок костной ткани (точка окостенения).
Распространение процесса эндохондрального окостенения из центра к периферии приводит к формированию губчатого костного вещества. Происходит не прямое превращение хряща в кость, а его разрушение и замещение новой тканью, костной.
Характер и порядок окостенения функционально обусловлены также приспособлением организма к окружающей среде. Так, у водных позвоночных (например, костистых рыб) окостеневает путем перихондрального остеогенеза только средняя часть кости, которая, как во всяком рычаге, испытывает большую нагрузку (первичные ядра окостенения). То же наблюдается и у земноводных, у которых, однако, средняя часть кости окостеневает на большем пространстве, чем у рыб. С окончательным переходом на сушу к скелету предъявляются большие функциональные требования, связанные с более трудным, чем в воде, передвижением тела по земле и большей нагрузкой на кости.
Поэтому у наземных позвоночных появляются вторичные точки окостенения, из которых у пресмыкающихся и птиц путем эндохондрального остеогенеза окостеневают и периферические отделы костей. У млекопитающих концы костей, участвующие в сочленениях, получают даже самостоятельные точки окостенения.
Такой порядок сохраняется и в онтогенезе человека, у которого окостенение также функционально обусловлено и начинается с наиболее нагружаемых центральных участков костей.
Так, сначала на 2-м месяце утробной жизни возникают первичные точки, из которых развиваются основные части костей, несущие на себе наибольшую нагрузку, т. е. тела, или диафизы, diaphysis, трубчатых костей (dia, греч.-между, phyo — расту; часть кости, растущая между эпифизами) и концы диафиза, называемые метафизами, metaphysis (meta — позади, после). Они окостеневают путем пери- и эндохондрального остеогенеза.
Затем незадолго до рождения или в первые годы после рождения появляются вторичные точки, из которых образуются путем эндохондрального остеогенеза концы костей, участвующие в сочленениях, т. е. эпифизы, epiphysis (нарост, epi — над), трубчатых костей. Возникшее в центре хрящевого эпифиза ядро окостенения разрастается и становится костным эпифизом, построенным из губчатого вещества. От первоначальной хрящевой ткани остается на всю жизнь только тонкий слой ее на поверхности эпифиза, образующий суставной хрящ.
Читайте также: Краска для куртки из ткани спрей
У детей, юношей и даже взрослых появляются добавочные островки окостенения, из которых окостеневают части кости, испытывающие тягу вследствие прикрепления к ним мышц и связок, называемые апофизами, apophysis (отросток, арo — от): например, большой вертел бедренной кости или добавочные точки на отростках поясничных позвонков, окостеневающих лишь у взрослых.
Так же функционально обусловлен и характер окостенения, связанный со строением кости. Так, кости и части костей, состоящие преимущественно из губчатого костного вещества (позвонки, грудина, кости запястья и предплюсны, эпифизы трубчатых костей и др.), окостеневают эндохондраль-но, а кости и части костей, построенные одновременно из губчатого и компактного вещества (основание черепа, диафизы трубчатых костей и др.), развиваются путем эндо- и перихондрального окостенения.
Ряд костей человека является продуктом слияния костей, самостоятельно существующих у животных. Отражая этот процесс слияния, развитие таких костей происходит за счет очагов окостенения, соответствующих по своему количеству и местоположению числу слившихся костей. Так, лопатка человека развивается из 2 костей, участвующих в плечевом поясе низших наземных позвоночных (лопатки и коракоида).
Соответственно этому, кроме основных ядер окостенения в теле лопатки, возникают очаги окостенения в ее клювовидном отростке (бывшем коракоиде). Височная кость, срастающаяся из 3 костей, окостеневает из 3 групп костных ядер. Таким образом, окостенение каждой кости отражает функционально обусловленный процесс филогенеза ее.
Рост кости
Длительный рост организма и огромная разница между размерами и формой эмбриональной и окончательной кости таковы, что делают неизбежной ее перестройку в течение роста; в процессе перестройки наряду с образованием новых остеонов идет параллельный процесс рассасывания (резорбция) старых, остатки которых можно видеть среди ново-образующихся остеонов («вставочные» системы пластинок). Рассасывание есть результат деятельности в кости особых клеток — остеокластов (clasis, греч.-ломание).
Благодаря работе последних почти вся эндохондральная кость диафиза рассасывается и в ней образуется полость (костномозговая полость). Рассасыванию подвергается также и слой перихондральной кости, но взамен исчезающей костной ткани откладываются новые слои ее со стороны надкостницы. В результате происходит рост молодой кости в толщину.
В течение всего периода детства и юности сохраняется прослойка хряща между эпифизом и метафизом, называемая эпифизарным хрящом, или пластинкой роста. За счет этого хряща кость растет в длину благодаря размножению его клеток, откладывающих промежуточное хрящевое вещество. Впоследствии размножение клеток прекращается, эпифизарный хрящ уступает натиску костной ткани и метафиз сливается с эпифизом — получается синостоз (костное сращение).
Таким образом, окостенение и рост кости есть результат жизнедеятельности остеобластов и остеокластов, выполняющих противоположные функции аппозиции и резорбции — созидания и разрушения. Поэтому на примере развития кости мы видим проявление диалектического закона единства и борьбы противоположностей. «Жить значит умирать» Источник
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности