Эпителиальные ткани — древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Основное свойство эпителиев — пограничность. Эпителиальные ткани (от греч. epi — над и thele — кожица) располагаются на границах двух сред, отделяя организм или органы от окружающей среды.
Эпителии, как правило, имеют вид клеточных пластов и образуют наружный покров тела, выстилку серозных оболочек, просветов органов, сообщающихся с внешней средой во взрослом состоянии или в эмбриогенезе. Через эпителии осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Важной функцией эпителиальных тканей является защита подлежащих тканей организма от механических, физических, химических и других повреждающих воздействий. Некоторые эпителии специализированы на выработке специфических веществ — регуляторов деятельности других тканей организма.
Производными покровных эпителиев являются железистые эпителии. Особый вид эпителия — эпителий органов чувств.
Эпителии развиваются с 3-4-й недели эмбриогенеза человека из материала всех зародышевых листков. Некоторые эпителии, например эпидермис, формируются как полидифферонные ткани, так как в их состав включаются клеточные диффероны, развивающиеся из разных эмбриональных источников (клетки Лангерганса, меланоциты и др.).
В классификациях эпителия по происхождению за основу, как правило, берется источник развития ведущего клеточного дифферона — дифферона эпителиоцитов. Цитохимическим маркером эпителиоцитов являются белки — цитокератины, образующие тонофиламенты. Цитокератины характеризуются большим разнообразием и служат диагностическим маркером конкретного вида эпителия.
Различают эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные эпителии. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпидермальный, энтеродермальный, целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный (Хлопин Н.Г., 1946).
По гистологическим признакам строения ведущего (эпителиального) клеточного дифферона различают однослойные и многослойные эпителии. Однослойные эпителии по форме составляющих их клеток бывают плоские, кубические, призматические или цилиндрические.
Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, если ядра всех клеток лежат на одном уровне, и многорядные, в которых ядра расположены на разных уровнях, т. е. в несколько рядов.
Многослойные эпителии подразделяются на ороговевающие и неороговевающие. Многослойные эпителии называют плоскими, учитывая форму клеток наружного слоя. Клетки базального и других слоев могут иметь при этом цилиндрическую или неправильную форму. Кроме названных, выделяют еще переходный эпителий, строение которого меняется в зависимости от степени его растяжения.
На основе данных об органоспецифической детерминации эпителии подразделяются на следующие типы: кожный, кишечный, почечный, целомический и нейроглиальный. В составе каждого типа различают несколько разновидностей эпителиев с учетом их строения и функций. Эпителии перечисленных типов стойко детерминированы. Однако при патологии возможна трансформация одного вида эпителия в другой, но лишь в пределах одного тканевого типа. Например, среди эпителиев кожного типа многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей может переходить в многослойный плоский. Такое явление получило название метаплазия.
Несмотря на разнообразие строения, выполняемых функций и происхождения из разных источников, все эпителии имеют ряд общих признаков, на основе которых их объединяют в систему или группу эпителиальных тканей. Эти общие морфофункциональные признаки эпителиев следующие.
Большинство эпителиев по своей цитоархитектонике представляют собой однослойные или многослойные пласты плотно сомкнутых клеток. Клетки соединены с помощью межклеточных контактов. Эпителий находится в тесных взаимодействиях с подлежащей соединительной тканью. На границе между этими тканями имеется базальная мембрана (пластина). Эта структура участвует в формировании эпителиально-соединительнотканных взаимоотношений, выполняет функции прикрепления с помощью полудесмосом эпителиоцитов, трофическую и барьерную. Толщина базальной мембраны обычно не превышает 1 мкм. Хотя в некоторых органах ее толщина значительно возрастает. Электронно-микроскопически в составе мембраны выделяют светлую (расположенную ближе к эпителию) и темную пластинки. Последняя содержит коллаген IV-ro типа, обеспечивающий механические свойства мембраны. С помощью адгезивных белков — фибронектина и ламинина осуществляется прикрепление эпителиоцитов к мембране. Через базальную мембрану путем диффузии веществ происходит питание эпителия. Базальную мембрану рассматривают в качестве барьера для роста эпителия вглубь. При опухолевых разрастаниях эпителия она разрушается, что позволяет измененным раковым клеткам врастать в подлежащую соединительную ткань (Гаршин В.Г., 1939).
Эпителиоциты обладают гетерополярностью. Строение апикальной и базальной частей клетки разное. В многослойных пластах клетки различных слоев отличаются друг от друга по структуре и функциям. Это называют вертикальной анизоморфией. Эпителии обладают высокой способностью к регенерации за счет митозов камбиальных клеток. В зависимости от местоположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.
Виды эпителия ткани гистология
7.1.1. Введение в учение о тканях
а) Рассмотренные в предыдущем разделе процессы эмбриогенеза приводят к сложному многоклеточному организму.
б) Последний можно рассматривать на разных уровнях —
молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системном.
в) Как отмечалось в разделе «Введение. Содержание курса», общая гистология изучает
тканевой уровень строения организма.
7.1.1.1. Группы и виды тканей
I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы);
II. ткани внутренней среды организма —
кровь и кроветворные ткани,
соединительные ткани;
б) Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на 3 вида:
скелетную, сердечную и гладкую мышечные ткани.
б) Единственное исключение составляют половые клетки. —
Они образуют совершенно особую популяцию клеток (п. 5.1.1.2), которая не может быть отнесена к какой-либо ткани.
7.1.1.2. Составные части тканей
клетки,
производные клеток (симпласты, синцитии; п. 2.1.1.2),
постклеточные структуры (такие, как эритроциты и тромбоциты),
межклеточное вещество (волокна и матрикс).
скелетная мышечная ткань — это лишь симпласты (мышечные волокна),
кровь — набор определённых клеток в определённой межклеточной среде и т.д.
б) В свою очередь, этот состав обуславливает специфические функции каждой ткани.
б) А. Поэтому в некоторых тканях присутствуют и предшествующие, более ранние, формы клеток.
Б. Например, в эпидермисе кожи имеются стволовые клетки, из которых развиваются более зрелые клетки — вплоть до роговых чешуек.
Все клетки, способные к пролиферации и служащие источником обновления ткани, называются камбиальными ,
т.е. составляют камбий данной ткани.
в) А. В то же время, в других тканях имеются только конечные ( дифференцированные) клетки.
Примеры — нервная ткань, эпителий канальцев почки.
7.1.1.3. Построение органов из тканей
б) А. В одном органе обычно содержится несколько разных тканей.
Б. Так, в мышце имеются представители всех основных типов тканей:
мышечная ткань,
соединительные ткани (прослойки между волокнами, окружающие фасции, стенки сосудов),
нервная ткань (нервы),
эпителиальная ткань (эндотелий сосудов),
кровь (внутри сосудов).
б) Так, клетки однослойного цилиндрического эпителия
в кишечнике настроены на всасывание продуктов пищеварения,
а в собирательных канальцах почек — на всасывание воды.
Для чего требуются различные ферментные системы и регуляторные механизмы.
в) Другой пример — макрофаги:
известно много органных разновидностей этих клеток,
хотя, видимо, все они имеют единое происхождение.
7.1.1.4. Развитие тканей (гистогенез)
Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток.
В связи с этим, сформулируем следующие понятия.
I. Тоти-, поли- и унипотентность
способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.
б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток).
в) Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток.
Пример — стволовые клетки крови — источник всех видов клеток крови.
г) Другие стволовые клетки становятся унипотентными — могут развиваться только по одному направлению.
Примеры — стволовые сперматогенные клетки и
стволовые клетки эпидермиса.
II. Коммитирование и детерминация
постепенное ограничение возможных направлений развития клеток.
б) Этот феномен называется коммитированием.
в) Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме — при дифференцировке полипотентных стволовых клеток.
г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток,
каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови.
б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно
меняется спектр фунционально активных генов,
такая клетка называется детерминированной .
появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития.
в) А. Таким образом, детерминация — более узкое понятие, чем коммитирование:
превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные — это всё коммитирование;
о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе — при образовании унипотентных клеток.
III. Дифференцировка и дифферон
Такие события обозначаются как дифференцировка.
б) Итак, дифференцировка — это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое
обусловлено генетической программой развития и
приводит к образованию высокоспециализированных клеток.
в) Таким образом, дифференцировка — более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает
и те начальные события на генетическом уровне, которые составляют суть коммитирования и детерминации,
и последующие изменения биохимии и морфологии клеток.
дифферон — это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки.
в) Например, в кроветворной ткани — 8 дифферонов:
все они начинаются с одной и той же клетки — стволовой клетки крови,
но затем (начиная с унипотентных клеток) становятся различными.
в одних тканях присутствуют все клетки соответствующих дифферонов,
в других — только специализированные клетки (без предшествующих клеточных форм).
7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза
А. Основные сведения
каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой происходит её убыль (в результате перехода в последующие формы, отмирания или удаления).
не только регулярно вступали в дифференцировку, но
и постоянно пополняли свой запас.
б) Это обеспечивается за счёт двух типов деления стволовых клеток —
«дифференцировочных»: дочерние клетки вступают в процесс дифференцировки;
и «недифференцировочных» : дочерние клетки сохраняют все свойства стволовых клеток.
в) Нередко говорят не о двух типах делений, а о двух типах потомков , образующихся при делениях стволовых клеток:
одни потомки сохраняют свойства стволовых клеток,
другие — вступают в процесс дифференцировки.
г) В любом случае такая способность обозначается, как
б) Один из способов такого контроля — отрицательная обратная связь.
в) Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны — ингибиторы клеточных делений.
г) Когда зрелых клеток много ,
под действием их кейлонов деления предшествующих клеток происходят редко.
д) И напротив: при недостатке зрелых клеток
ослабевает кейлоновое торможение,
и в созревание вступает большее количество стволовых клеток.
а) В эмбриональном периоде — действие тканевых индукторов.
Например, хорда выделяет индукторы развитие нервной трубки.
б) А. После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества.
Так, почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге.
Б. Причём, при недостатке эритроцитов в крови (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается.
Это свидетельствует о наличии отрицательной обратной связи:
Б. Определение понятия «ткань»
б) Дадим теперь общее определение данного понятия:
ткань — это возникшая в эволюции частная система организма, которая
состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных
и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.
7.1.2. Общие сведения об эпителиях
7.1.2.1. Определение и источники развития
а) покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов,
б) а также формируют железы — органы или образования, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты)
в кровь,
в полость какого-либо органа
или на поверхность тела.
2. В связи с этим, эпителии подразделяют на два типа:
II. Развитие
Эпителии классифицируют также по происхождению, поскольку они развиваются из разных тканевых зачатков.-
Эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки;
Заметим, что отнесение эндотелия сосудов к эпителиям встречает возражение со стороны ряда гистологов. По их мнению, его следует отнести к соединительной ткани.
Все эпителии (покровные и железистые) объединяются следующими общими признаками.
вплотную прилегают друг к другу ( практически без межклеточного вещества ) и
тесно связаны между собой с помощью различных видов контактов.
(0,01 — 1,0 мкм), обычно не различимой в световом микроскопе.
б) БМ состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса , представленного протеогликанами и гликопротеинами.
базальные и
апикальные (верхушечные) отделы,
б) Их питание осуществляется диффузно —
либо через БМ со стороны подлежащей соединительной ткани,
либо через апикальные отделы клеток со стороны омывающей жидкости (крови, лимфы и т. д.).
а) При этих общих чертах, строение эпителиев имеет и существенные различия.
б) Причём, для покровн ых и для железист ых эпителиев морфологическая классификация исходит из разных критериев.
7.2.1.2. Описание приведённой классификации
Классификация учитывает 4 признака.
б) По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы:
однослойные эпителии — все клетки связаны с БМ ;
многослойные эпителии — с БМ связаны клетки только нижн его (базального) слоя .
однорядным и
многорядным .
А. В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне в один ряд.
неороговевающим,
ороговевающим и
переходным.
А-Б. Неороговевающий эпителий отличается от ороговевающего тем, что
в поверхностном слое не наблюдается кератинизации.
толщина эпителиального пласта зависит от функционального состояния органа. —
При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей)
форма клеток уплощается и
эпителиальный пласт становится тоньше (хотя остаётся многослойным) .
б) По этому признаку различают
плоские,
кубические и
призматические (или цилиндрические) эпителии.
а) В каёмчатом эпители и на поверхности присутствуют
совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная каёмка.
б) В мерцательном (реснитчатом) эпители и на апикальной поверхности клеток имеются
Теперь кратко рассмотрим перечисленные в классификации типы покровного эпителия.
7.2.2.1. Однослойный плоский эпителий
эндотелием (выстилает кровеносные и лимфатические сосуды),
мезотелием (покрывает серозные оболочки — плевру, эпи- и перикард, брюшину),
некоторые канальцы почек,
наружный листок капсулы почечных телец и т.д.
б) Это значит, что брюшина растянута на предметном стекле (без приготовления среза) и мы смотрим на неё сверху.
3. а) Благодаря импрегнации серебром, хорошо выявляются границы (1) мезотелиальных клеток, окрашенные в тёмно-коричневый цвет .
б) В частности, видно, что клетки, действительно, плотно прилегают друг к другу.
7.2.2.2. Однослойный кубический эпителий
2. Клетки имеют кубическую форму.
3. а) Их апикальные поверхности (1) обращены к просвету канальца и имеют «щёточную каёмку» (образованную микроворсинками);
б) базальные же части (2 ) лежат на базальной мембране, не видимой на препарате.
7.2.2.3. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий
I. Цилиндрический эпителий в почках
В ряде канальцев эпителий является цилиндрическим.
б) Так, клетки (1) имеют форму, близкую к цилиндрической.
II. Цилиндрический эпителий в кишечнике
желудка, тонкого и толстого кишечника.
2. На приведённом снимке видны:
строма ворсинки (2) (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами),
каёмчатые эпителиоциты (3) , покрывающие ворсинку.
в) Благодаря наличию этой каёмки резко увеличивается всасывающая поверхность тонкой кишки.
7.2.2.4. Многорядный мерцательный эпителий
I. Общее описание
2. Все клетки эпителия (1) располагаются на базальной мембране,
но их ядра находятся на разных уровнях .
5. а) Одни из них — бокаловидные слизеобразующие клетки (1) — легко различимы по светлой цитоплазме.
II. Типы клеток
Это стволовые клетки, из которых образуются другие клетки.
На их апикальной поверхности находятся реснички (4) .
III. Другие виды мерцательного (реснитчатого) эпителия
в выносящих канальцах яичек,
в протоках придатков яичек и
в яйцеводах.
2. Однако в этих случаях эпителий обычно является не многорядным, а двухрядным или однорядным,
причём, двухрядность чаще всего обусловлена наличием в эпителии, помимо реснитчатых, ещё железистых клеток.
7.2.3. Многослойные эпителии
к базальной мембране прилегают только базальные клетки,
среди которых имеются стволовые клетки.
2. Последние, вступая в митотические деления и дифференцировку,
превращаются в другие виды клеток данного эпителия,
перемещаются к апикальной его поверхности
и слущиваются.
7.2.3.1. Переходный эпителий
2. В переходном эпителии различают 3 слоя клеток:
базальный слой (1) — небольшие клетки с овальными ядрами;
промежуточный слой (2) — клетки полигональной формы;
поверхностный слой (3) — очень крупные клетки.
7.2.3.2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий
I. Общие сведения
п окрывает снаружи роговицу глаза (приведённую на снимке), а также
выстилает полость рта и пищевод.
2. Эпителий выглядит как многослойный пласт (1) .
3. В роговице п од его базальной мембраной находится плотная оформленная соединительная ткань (2) , составляющая собственное вещество роговицы.
а) Малое увеличение
II. Слои эпителия
б) Среди них — стволовые клетки и клетки, вступившие в дифференцировку.
б) Среди межклеточных контактов преобладают десмосомы, которые под световым микроскопом похожи на шипики , обращённые друг к другу.
2. Ядра клеток имеют палочковидную форму и расположены параллельно поверхности пласта.
7.2.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий
I. Общие сведения
2. а) Особенностью является то, что
в клетках эпидермиса, по мере их дифференцировки, синтезируются и накапливаются кератин и другие специфические белки.
базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3),
блестящий (4),
роговой (5).
.jpg)
а) Малое увеличение
II. Характеристика слоёв
Б. Поэтому данный слой называется также ростковым (камбиальным), или зачатковым.
в) Как и в случае неороговевающего эпителия, ядра клеток базального слоя — овальные и расположены перпендикулярно к базальной мембране .
имеют округлые ядра,
связаны между собой многочисленными десмосомами и
располагаются в 5-10 слоёв.
б) Его составляют уплощённые клетки, заполненные базофильными гранулами «кератогиалина» ;
это агрегаты кератиновых фибрилл на поверхности гранул белка филагрина.
лишены ядер и почти всех других органелл и
имеют толстую оболочку из белка кератолинина.
в) Благодаря указанной оболочке, клетки сильно преломляют свет , отчего
их границы становятся неразличимыми
и клетки сливаются в сплошную оксифильную полосу .
б) Он состоит из многих слоёв ороговевших безъядерных клеток — роговых чешуек. Последние имеют
толстую (роговую) оболочку из кератолинина
и внутри — роговое вещество из т.н. кератина — кератиновых тонофибрилл, связанных воедино за счёт многочисленных поперечных сшивок.
7.3.1. Определения и классификация
| Гландуло- циты |
Клетки железистого эпителия называются секреторными, или гландулоцитами. |
| Много- клеточные и одно- клеточные железы |
а) Обычно гландулоциты входят в состав самостоятельных многоклеточных образований — желёз . |
б) А. Но нередко о ни располага ю тся независимо друг от друга среди клеток покровного эпителия.
Б. Пример — бокаловидные клетки , встречающиеся в слизистой кишечника, воздухоносных путей и конъюнктивы века.
Эндокринные железы (или железы внутренней секреции ) вырабатывают гормоны , поступающие в кровь.
Экзокринные железы (железы внешней секреции) вырабатывают секреты , которые выделяются во внешнюю среду — на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием.
концевых (секреторных) отделов и
выводных протоков.
В данной теме мы будем рассматривать только экзокринные железы.
По тому, как происходит секреция, различают 3 её типа.-
частичным разрушением
апикальных отделов секреторных клеток .
7.3.1.3. Морфологическая классификация экзокринных желёз
Морфологическая к лассификация экзокринных желёз исходит из трёх признаков. —
Неразветвлённые.
Разветвлённые.
II. Комбинирование разных признаков
Комбинирование вышеперечисленных признаков даёт разные морфологические типы желёз.
Вот схемы строения 5 таких типов.-
Простая неразветвлённая
трубчатая железа
Простая неразветвлённая
альвеолярная железа
Простая разветвлённая
трубчатая железа
Простая разветвлённая альвеолярная железа
Сложная разветвлённая альвеолярно-трубчатая железа
а) «Сложная» — проток разветвлён,
б) «разветвлённая» — концевые отделы разветлены,
в) «альвеолярно-трубчатая»: концевые отделы — двух видов.
7.3.1.4. Классификация желёз по природе секрета
2. В смешанных железах секретируются и белковый, и слизистый секрет —
либо в разных концевых отделах,
либо в разных клетках смешанных концевых отделов.
Теперь просмотрим серию препаратов железистого эпителия.
| 8,а-б. Препарат — одноклеточная эндоэпителиальная железа (бокаловидная клетка кишечника). ШИК-реакция. | |
| 1. Здесь, как и на одном из предыдущих препаратов, мы видим срез ворсинки кишечника . | |
2. а) Использованная ШИК-реакция позволяет выявить полисахариды в слизистом секрете бокаловидных клеток (1) .
б) Поэтому данные клетки легко обнаруживаются по фиолетовой окраске цитоплазмы .
входят в состав однослойного эпителия (покрывающего ворсинку) и
окружены цилиндрическими каёмчатыми эпителиоцитами (2) .
а по диагонали снимка находится узкий промежуток между ними (1).
7.3.3.1. Простые неразветвлённые трубчатые железы
Примером данного вида желёз являются железы эндометрия (слизистой оболочки матки )
| 9,а-б. Препарат — простые трубчатые железы эндометрия. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а) Малое увеличение  Полный размер |
б) Большое увеличение |
2. а) Основную часть данных трубочек представляют собой концевые отделы (1), образованные одним слоем секреторных клеток;
последние — не очень крупные,
в базальной части содержат ядра округлой формы,
на высоте секреции апикальная часть клеток набухает из-за накопления секреторных вакуолей.
характер секрета — преимущественно слизистый,
способ секреции — мерокриновый.
3.а) Выводные протоки (2) — короткие и не ветвящиеся.
7.3.3.2. Простые разветвлённые альвеолярные железы
Здесь примером могут служить сальные железы.
а) Малое увеличение
без ветвлений (почему железа относится к простым),
Рассмотрим подробнее одну из альвеол сальной железы.
В ней об наруживаются клетки нескольких типов.
светл ая ячеист ая цитоплазм а ,
7.3.4. Сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые железы
1. Примерами сложных желёз (т.е. желёз с разветвлёнными выводными протоками) являются слюнные железы .
2. Согласно п. 7.3.1.2 , они отличаются мерокриновым типом секреции.
3. а) Конкретно, мы обратимся к подчелюстным железам .
б) Последние являются сложными разветвлёнными альвеолярно-трубчатыми железами.
7.3.4.1. Общая характеристика подчелюстной железы
разделённых соединительнотканными перегородками .
Малое увеличение
мешочки и
промежуточные по форме образования — расширенные трубочки.
б) Отсюда — два определения морфологической классификации: железа —
разветвлённая и
альвеолярно-трубчатая («мешочки» и «трубочки»).
альвеолярные концевые отделы продуцируют чисто белковый секрет,
а промежуточные по форме отделы — смешанный белково-слизистый секрет.
Б. Это даёт третье морфологическое определение железы как сложной.
б) На срезе протоки имеют округлую или овальную форму.
7.3.4.2. Морфология концевых отделов
Рассмотрим более детально видим концевые отделы двух типов.
являются альвеолярными по форме и
образуют чисто белковый секрет .
б) Формирующие их клетки ( сероциты) —
более тёмные (из-за базофилии цитоплазмы) и
Большое увеличение
б) А. Самое дно этих отделов представлено сероцитами,
Б. а остальная часть — слизистыми клетками ( мукоцитами ).
в) Если срез прошёл через слизистую часть такого концевого концевого отдела, то видны только мукоциты (2 ).
светлую цитоплазму и
уплощённое ядро в базальной части.