Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
- Хорошо развито межклеточное вещество
- Наличие разнообразных клеток
- Общее происхождение — из мезенхимы (которая развивается из мезодермы)
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты — эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В соединительных тканях имеются три основных типа волокон:
- Коллагеновые — обеспечивают механическую прочность
- Эластические — обуславливают гибкость тканей
- Ретикулярные — образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон (в основном коллагеновых) над клетками (отсюда термин — плотная).
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Ретикулярная ткань (от лат. reticulum — сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, объединенные в сетевидную структуру.
Ретикулярная ткань является компонентом более сложных кроветворных тканей — миелоидной и лимфоидной. Здесь зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем, ретикулярная ткань создает микроокружение, необходимое для такого развития.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов — от лат. adipis — жир + cytos — клетка). Скопления адипоцитов образуют подкожную жировую клетчатку, большой и малый сальники, капсулы внутренних органов (почек), желтый костный мозг в диафизах костей.
- Жировая ткань создает резервный запас питательных веществ, накапливает жиры (липиды — от греч. lípos — жир).
- Секретирует гормоны — эстроген, лептин.
- Обеспечивает теплоизоляцию
- Предупреждает повреждения внутренних органов (защитная функция).
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.
Пигментная ткань отличается большим скоплением пигментных клеток — меланоцитов (от греч. melanos — «чёрный»), развита на отдельных участках тела: в радужке глаза, вокруг сосков молочных желез.
Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань состоит из молодых клеток — хондробластов, зрелых — хондроцитов (от греч. chondros — хрящ). Межклеточное вещество хрящевой ткани на 4-7% состоит из минеральных соединений, упругое, содержит много воды (особенно в молодом возрасте). С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция постепенно нарушается.
В хрящевой ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей — волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща, которое происходит диффузно.
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости — это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:
- Остеобласты (др.-греч. osteo — кость) — молодые клетки
- Остеоциты — зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
- Остеокласты (от греч. klastos — разбитый на куски, раздробленны) — отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки
Остеокласт (образуется путем слияния клеток, постклеточная структура — симпласт) — фагоцитарно активен, способен разрушать костное вещество.
Разрушение (резорбция) костной ткани — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит в течение всей жизни.
Принципиальное отличие большинства костей от хрящей — наличие сосудов. Ткань, окружающая кость снаружи, — надкостница, содержит остеобласты и остеокласты. От сосудов надкостницы отходят многочисленные ветви, которые направляются внутрь кости и питают ее.
Читайте также: Кресло офисное chairman черное ткань ch 684
Кость растет в ширину за счет деления клеток надкостницы, в длину — за счет деления клеток эпифизарной пластинки (хрящевой пластинки роста).
Кость состоит из компактного и губчатого вещества. Губчатое костное вещество образуют костные пластинки, которые объединяются в трабекулы (имеют форму дуг/арок). Губчатое вещество образует внутренние части губчатых и плоских костей, эпифизы трубчатых костей, внутренний слой диафиза. Содержит орган кроветворение — красный костный мозг.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.
Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре остеона, проходят кровеносные сосуды — источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.
Кость состоит из двух компонентов:
-
Неорганический (минеральный) компонент костной ткани (60-70%)
Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным образом — фосфатом кальция Ca3(PO4)2 и кристаллами гидроксиапатита.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
С возрастом содержание минерального компонента уменьшается (как и другого — органического компонента), в результате кость становится более ломкой и хрупкой, возникает склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon — кость + греч. poros — пора).
Органический компонент представлен белками (коллаген — фибриллярный белок), липидами (жирами). Он обеспечивает эластичность кости — способность сопротивляться сжатию, растяжению.
Если провести мацерацию кости (химический опыт) — обработать кость сильными кислотами с целью ее деминерализации, то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел. Это возможно благодаря тому, что после опыта в костях остается только органический компонент — все соли растворяются (неорганический компонент исчезает).
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
Соединительные ткани развиваются из мезодермы — среднего зародышевого листка. Более точно — из мезенхимы, которая развивается из мезодермы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Скелетные соединительные ткани
Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции — опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения — и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Хрящевые тканивходят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-
хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов)и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка — хрящи (см. ниже).
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях — лакунахпоодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляетсятерриториальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, и интертерриториальный матрикс — наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна,образующие плотную сеть (рис. 75).
Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-
ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).
Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку — надхрящницу (см. рис. 74).
Читайте также: Как сделать шляпу мушкетера своими руками из ткани
Зона молодого хряща — сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.
Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).
Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).
Волокнистый слой — толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.
Хондрогенный слой — тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.
Костные тканиобразуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом — костным матриксом (рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза, который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный
остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.
Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, илиинтрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1) образование остеогенных островков — скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.
В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятся остеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, которые формируют на их поверхности углубления — эрозионные, или резорбционные, лакуны (см. рис. 77).
Клетки костной тканивключают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).
Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости(остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты — кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-
ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности — многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты — клетки, выстилающие кость, — образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.
Остеоциты — основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях —лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80). Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.
Остеокласты — подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани — эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма — ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны — микроскладчатую кайму(гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.
Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается
костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.
2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).
Читайте также: Как изготовить ткань в домашних условиях в районе вашего проживания
3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость,которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) — зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.
Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) — наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации — содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии — состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) — непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).
4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста.Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием
матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем — прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.
Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубо волокнистую костную ткань и (2)пластинчатую костную ткань.
Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов).Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами.Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.
Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.
Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:
(1) Остеоны — цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят из концентрических костных пластинок,расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.
(2) Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.
(3) Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.
Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующих костных трабекул,разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).
Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.
В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.
Функции надкостницы: трофическая — благодаря сосудам, которые проникают в кость; регенераторная — обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная — обеспечи-
вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).
Эндост — тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.